V procesu evolucije se kot posledica naravne selekcije in boja za obstoj pojavijo prilagoditve organizmov na določene življenjske pogoje. Sama evolucija je v bistvu neprekinjen proces oblikovanja prilagoditev, ki poteka po naslednji shemi: intenzivnost razmnoževanja -> boj za obstoj -> selektivna smrt -> naravna selekcija -> sposobnost.

Prilagoditve vplivajo na različne vidike življenjskih procesov organizmov in so zato lahko več vrst.

Morfološke prilagoditve

Povezani so s spremembami v strukturi telesa. Na primer, pojav membran med prsti na nogah pri vodnih pticah (dvoživke, ptice itd.), Gosto dlako pri severnih sesalcih, dolge noge in dolg vrat pri pticah močvirnicah, prožno telo pri plenilcih, ki rovajo (na primer podlasice), itd. Pri toplokrvnih živalih pri premikanju proti severu opazimo povečanje povprečne velikosti telesa (Bergmanovo pravilo), kar zmanjša relativno površino in prenos toplote. Bentoške ribe razvijejo ravno telo (žarki, iverka itd.). Rastline v severnih zemljepisnih širinah in v visokogorskih območjih imajo pogosto plazeče in blazinaste oblike, ki jih močni vetrovi manj poškodujejo in bolje ogrejejo sonce v plasti tal.

Zaščitna barva

Zaščitna obarvanost je zelo pomembna za živalske vrste, ki nimajo učinkovitih sredstev za zaščito pred plenilci. Zahvaljujoč temu postanejo živali manj opazne na tem območju. Ptičje samice, ki valijo jajca, se na primer skoraj ne razlikujejo od ozadja območja. Ptičja jajca so tudi obarvana, da se ujemajo z barvo območja. Pridnene ribe, večina žuželk in številne druge živalske vrste imajo varovalno obarvanost. Na severu je pogostejša bela ali svetla barva, ki pomaga pri kamuflaži v snegu (polarni medvedi, polarne sove, polarne lisice, mladiči plavutonožcev - veverice itd.). Številne živali so dobile obarvanost, ki nastane zaradi menjavanja svetlih in temnih prog ali lis, zaradi česar so manj opazne v grmovju in gostem grmovju (tigri, mladi divji prašiči, zebre, sikasti jeleni itd.). Nekatere živali lahko zelo hitro spreminjajo barvo glede na pogoje (kameleoni, hobotnice, iverke itd.).

Preobleka

Bistvo kamuflaže je, da zaradi oblike telesa in njegove barve živali izgledajo kot listi, vejice, veje, lubje ali trni rastlin. Pogosto najdemo pri žuželkah, ki živijo na rastlinah.

Opozorilna ali grozeča barva

Nekatere vrste žuželk, ki imajo strupene ali dišeče žleze, imajo svetle opozorilne barve. Zato se plenilci, ki jih enkrat srečajo, dolgo spominjajo na to barvo in ne napadajo več takšnih žuželk (na primer ose, čmrlji, pikapolonice, koloradski hrošči in številni drugi).

Mimikrija

Mimikrija je barva in oblika telesa neškodljivih živali, ki posnemajo svoje strupene dvojnike. Na primer, nekatere nestrupene kače so podobne strupenim. Cikade in črički spominjajo na velike mravlje. Nekateri metulji imajo na krilih velike lise, ki spominjajo na oči plenilcev.

Fiziološke prilagoditve

Ta vrsta prilagajanja je povezana s prestrukturiranjem metabolizma v organizmih. Na primer, pojav toplokrvnosti in termoregulacije pri pticah in sesalcih. V enostavnejših primerih je to prilagoditev na določene oblike hrane, solno sestavo okolja, visoke ali nizke temperature, vlažnost ali suhost tal in zraka itd.

Biokemične prilagoditve

Vedenjske prilagoditve

Ta vrsta prilagajanja je povezana s spremembami vedenja v določenih pogojih. Na primer, skrb za potomce vodi k boljšemu preživetju mladih živali in poveča stabilnost njihove populacije. V paritvenih obdobjih številne živali tvorijo ločene družine, pozimi pa se združijo v jate, kar jim olajša prehranjevanje ali varovanje (volkovi, številne vrste ptic).

Prilagoditve na občasne dejavnike okolja

To so prilagoditve okoljskim dejavnikom, ki imajo določeno periodičnost v svoji manifestaciji. Ta vrsta vključuje dnevne menjave obdobij aktivnosti in počitka, stanja delne ali popolne anabioze (odpadanje listov, zimska ali poletna diapavza živali itd.), Živalske migracije zaradi sezonskih sprememb itd.

Prilagoditve na ekstremne življenjske razmere

Tudi rastline in živali, ki živijo v puščavah in polarnih regijah, pridobijo številne specifične prilagoditve. Pri kaktusih so se listi spremenili v bodice (kar zmanjšuje izhlapevanje in jih ščiti pred objedanjem živali), steblo pa se je spremenilo v fotosintetski organ in rezervoar. Puščavske rastline imajo dolge koreninske sisteme, ki jim omogočajo pridobivanje vode iz velikih globin. Puščavski kuščarji lahko preživijo brez vode tako, da se prehranjujejo z žuželkami, vodo pa pridobivajo s hidrolizo svojih maščob. Severne živali imajo poleg gostega kožuha tudi veliko zalogo podkožnega maščevja, ki zmanjšuje ohlajanje telesa.

Relativna narava prilagoditev

Vse naprave so primerne samo za določene pogoje, v katerih so bile razvite. Če se ti pogoji spremenijo, lahko prilagoditve izgubijo svojo vrednost ali celo povzročijo škodo organizmom, ki jih imajo. Bela obarvanost zajcev, ki jih dobro ščiti v snegu, postane nevarna v zimah z malo snega ali močnimi odmrznitvami.

Relativno naravo prilagoditev dobro dokazujejo paleontološki podatki, ki kažejo na izumrtje velikih skupin živali in rastlin, ki niso preživele spremembe življenjskih razmer.

Splošno razumevanje biokemičnih mehanizmov

Prilagajanje živih organizmov na okolje

Obstajajo 3 vrste prilagoditvenih mehanizmov:

1. Prilagoditev makromolekularnih komponent celic ali telesnih tekočin.

Obstajata dve vrsti takšnih naprav:

- sprememba količine(koncentracije) že obstoječih vrst makromolekul, kot so encimi;

- nastajanje novih vrst makromolekul, na primer novi izoencimi, ki nadomeščajo prej obstoječe makromolekule.

2. Prilagoditev mikrookolja, v katerem delujejo makromolekule. Na primer, spremenijo se osmotske lastnosti medija ali sestava raztopljenih snovi.

3. Prilagoditev na funkcionalni ravni. V tem primeru sprememba učinkovitosti makromolekularnih sistemov, zlasti encimov, ni povezana s spremembo števila makromolekul, prisotnih v celici, ali njihovih vrst. Prilagajanje je v tem primeru zagotovljeno s spremembo uporabe že obstoječih makromolekularnih sistemov v skladu s trenutnimi lokalnimi potrebami po posamezni dejavnosti. To poteka na ravni presnovne regulacije s povečanjem ali zmanjšanjem aktivnosti encimov.

Prilagodljive spremembe v encimskih sistemih

Obstajata dve glavni funkciji encimov: katalitična in regulatorna.

Razlogi za potrebo po izvedbi prilagoditve s spremembo nabora encimov ali njihove koncentracije:

1. sprememba potreb telesa ob spremembi okolja ali prehodu na novo stopnjo razvoja;

2. spremembe fizikalnih dejavnikov okolja (temperatura, pritisk itd.);

3. sprememba kemijskih dejavnikov okolja.

Prilagoditve na ravni mikrookolja makromolekul

· Pomen osmoregulacije.

· Izbira določenih vrst topljencev kot »osmotskih efektorjev«.

· Pomen lipidnega okolja makromolekul.

· Zagotavljanje pH vrednosti.

Ob pravilni regulaciji mikrookolja makromolekul prilagajanje organizma na spremembe v zunanjem okolju morda ne bo zahtevalo sprememb v samih makromolekulah.

Prilagajanje s spreminjanjem presnovne aktivnosti

Ta prilagoditev je lahko odgovor na:

1. spremembe v energetskih potrebah;

2. sprememba oskrbe s kisikom;

3. izpostavljenost dejavnikom, povezanim s selitvijo in stradanjem;

4. sprememba fizičnih okoljskih razmer;

5. sprememba hormonskega statusa.

Stopnja biokemične prilagoditve

Več kot je časa za prilagoditvene spremembe, večja je izbira možnih prilagoditvenih mehanizmov.

Genetska prilagoditev dogaja v mnogih generacijah. Pojavijo se mutacije regulatornih genov, zamenjave aminokislin s tvorbo novih izoencimov in nastanek novih molekul.

Primer: pojav "antifriza" glikoproteinskega polipeptida v morskih koščenih ribah, ki živijo med ledom.

2.1 Biokemijske prilagoditve

Problem stabilnosti organizma, njegovega prilagajanja spreminjajočim se dejavnikom okolja ostaja eden osrednjih problemov biologije. To temo so preučevali znanstveniki, kot je A.N. Severtsov, I.I. Šmalhausen, K.M. Zavadski, S.S. Schwartz, E.M. Kreps et al.

Problem prilagajanja zajema široko paleto vprašanj prilagajanja organizma na razmere v okolju. Ta problem je v središču številnih splošnih bioloških disciplin, saj vpliva na številne temeljne lastnosti živih organizmov. Toda kljub široki raznolikosti vrst, ravni in mehanizmov prilagajanja jih lahko obravnavamo kot prehodni proces, ki ga povzroči sprememba okolja ali njegovih posameznih dejavnikov: prehod živega sistema na kateri koli ravni organizacije iz enega stabilnega stanja v drugo.

Vsak organizem živi v večkomponentnem habitatu, ki se nenehno spreminja in se mu je organizem prisiljen nenehno prilagajati. Tukaj je pomembno vedeti, da imajo nekatere vrste ozko, druge - široko prilagodljivost.

Najpomembnejša značilnost prilagoditev je njihova relativna narava, po kateri je organizem ali populacija v danem trenutku bolje ali slabše prilagojena na določeno vrsto naravnega okolja. Bistvene značilnosti adaptivnih procesov so: sistemska narava, faza in cena prilagajanja, vključno s količino sredstev, ki jih organizem ali populacija porabi za prilagoditev novim razmeram.

Prilagoditve na razmere v okolju kot univerzalni biološki pojav se oblikujejo in manifestirajo na različnih ravneh biološke organizacije, od molekularne do biocenotske. Na vedenjski ravni organizmi ponavadi delujejo na načine, ki povečujejo njihove možnosti za preživetje v danem okolju in uporabo tega okolja. Na anatomski ravni strukture organizma pogosto očitno ustrezajo njegovemu načinu življenja. Na fizični ravni načini, na katere se izvajajo življenjske funkcije, pogosto odražajo zunanje pogoje, s katerimi se sooča določena vrsta.

Biokemične spremembe so večinoma adaptivne na ravni osnovnih presnovnih funkcij in se zato mikroskopsko ne pokažejo. Uspešna prilagoditev encimskih sistemov, membran, dihalnih pigmentov itd. na določene okoljske razmere ne kaže na istovetnost teh sistemov v različnih organizmih, tudi če so njihove zunanje prilagoditvene lastnosti podobne. Da bi prepoznali te značilnosti pri prilagajanju biokemičnih sistemov, je Nemova N.N. in Vysotskaya R.U. Najprej smo obravnavali tiste biokemične strukture in funkcije, ki so nujno potrebne za vse žive sisteme in kažejo občutljivost na spremembe okoljskih dejavnikov. To velja predvsem za biokemične prilagoditve, katerih cilj je:

Ohranjanje celovitosti in funkcionalne aktivnosti makromolekul (nukleinske kisline, encimi, strukturni in kontraktilni proteini) in supramolekularnih kompleksov (kromatin, kromosomi, ribosomi, membrane);

Zagotavljanje telesa z viri energije in hranil, ki se uporabljajo za biosintezo beljakovin, nukleinskih kislin, ogljikovih hidratov in lipidov, ki tvorijo telesna tkiva in so rezerve hranilnega materiala;

Ohranjanje regulacijskih mehanizmov metabolizma in njegovih sprememb glede na spremenljive okoljske razmere.

Naštete funkcije so nujne za vse žive sisteme, ne glede na to, v kakšnih razmerah se nahajajo. Ker je presnovna aktivnost organizmov strogo odvisna od makromolekul, kot so encimi in nukleinske kisline, morajo biti prilagoditveni procesi omejeni na zagotavljanje, da so funkcije makromolekul take vrste in se izvajajo s takimi hitrostmi, da vitalni procesi organizma potekajo zadovoljivo. kljub motnjam iz okolja. V procesu prilagajanja telo doseže vektorsko homeostazo presnovnih funkcij. Homeostaza ekspresijskega vektorja poudarja, da se v procesu prilagajanja na zunanje okolje hitrost in smer presnovnih reakcij »prilagodita« tako, da telo nenehno prejema produkte, ki jih potrebuje.

V delu N.N. Naumova in R.U. Vysotskaya je opozorila, da je v resnici biokemična prilagoditev pogosto zadnja možnost, h kateri se telo zateče, ko nima vedenjskih ali fizioloških načinov, da bi se izognilo škodljivim vplivom okolja. Biokemična prilagoditev praviloma ni najlažja pot, velikokrat je lažje najti primerno okolje s selitvijo kot preurejati kemijo celice. Regulacija presnove se izvaja s celotno hierarhijo mehanizmov, ki so del genov in se izvajajo s sintezo ustreznih beljakovin.

Tudi pri obravnavi biokemičnih prilagoditev na ravni mikrookolja je pomembna vloga lipidnega okolja, v katerem delujejo številni encimi, zlasti tisti, povezani z membranami. Lipidi, ki niso mikromolekule, lahko prav tako kot vodno okolje ustvarijo mikrookolje, ugodno za delovanje beljakovin. Ko govorimo o adaptacijskih procesih, ki vključujejo membranske lipide in osmolite, je treba upoštevati procese, ki zagotavljajo želeno pH vrednost v neposrednem okolju encimov. Izbira te vrednosti in varovalnih sistemov za njeno vzdrževanje je bil verjetno najpomembnejši problem, ki so ga morali rešiti živi organizmi na zori celične evolucije. Po mnenju N.N. Naumova in R.U. Vysotskaya, to izhaja iz dejstva, da uravnavanje pH najdemo v vseh organizmih, ki so jih do danes preučevali.

Biološka in socialna prilagoditev človeka

Prilagajanje človeka na okoljske dejavnike je posredno. Delovanje okoljskih dejavnikov je vedno posredovano z rezultati človekovih proizvodnih dejavnosti...

Vloga lizosomskih encimov pri ekoloških in biokemičnih prilagoditvah rib na spreminjajoče se dejavnike okolja; Biokemijski integralni indeks - BII...

Biokemična indikacija stanja rib

Vpliv okoljskih dejavnikov na življenjsko aktivnost organizmov

Živali in rastline so se v nenehno spreminjajočih se življenjskih razmerah prisiljene prilagajati številnim dejavnikom. Dinamičnost okoljskih dejavnikov v času in prostoru je odvisna od astronomskih, helioklimatskih...

Prilagoditve organizmov na okolje imenujemo adaptacija. Prilagoditve so kakršne koli spremembe v zgradbi in delovanju organizmov, ki povečajo njihovo možnost preživetja...

Omejevalni dejavniki. Prilagajanje organizmov na dejavnike

Glavni prilagoditveni mehanizmi na ravni organizma: 1) biokemični - se kažejo v znotrajceličnih procesih, kot je na primer sprememba delovanja encimov ali sprememba njihove količine; 2) fiziološki - npr.

Organizem in njegovi življenjski pogoji

Fiziološke prilagoditve rastlin na svetlobne razmere prizemno-zračnega okolja zajemajo različne vitalne funkcije. Ugotovljeno je bilo, da se pri svetloljubnih rastlinah rastni procesi bolj občutljivo odzivajo na pomanjkanje svetlobe kot pri senčnih rastlinah.

Osnovna okoljska vprašanja

Prilagoditve organizmov na okolje imenujemo adaptacija. Prilagoditve so kakršne koli spremembe v zgradbi in delovanju organizmov, ki povečajo njihovo možnost preživetja. Sposobnost prilagajanja je ena glavnih lastnosti življenja nasploh...

Ekologija in zdravje ljudi

V zgodovini našega planeta (od dneva njegovega nastanka do danes) so se nenehno dogajali in se dogajajo grandiozni procesi v planetarnem obsegu, ki spreminjajo podobo Zemlje ...

Človeška ekologija

Biološka prilagoditev človeka je evolucijska prilagoditev človeškega telesa na razmere v okolju, ki se izraža v spremembi zunanjih in notranjih lastnosti organa, funkcije ali celotnega organizma na spreminjajoče se razmere v okolju...

Človeška ekologija

Prilagoditve nastajajo glede na dejavnike tako naravnega kot umetnega okolja, zato niso samo okoljske, temveč tudi družbeno-ekonomske narave...

Prilagajanje je niz procesov v telesu, ki oblikujejo njegovo odpornost na spremenjene pogoje bivanja. Glede na stopnjo prilagoditvenih reakcij lahko ločimo fiziološko (sistemsko) in biokemično (celično) prilagoditev.

Fiziološka prilagoditev je povezana s prestrukturiranjem aktivnosti sistemskih funkcij telesa (na primer krvnega obtoka, dihanja, živčnega sistema itd.), Kar omogoča ohranjanje konstantnosti notranjega okolja telesa in olajšanje delovanja organov. in tkiv, izboljšanje njihove oskrbe s hranili in kisikom, pospešitev odstranjevanja odpadnih produktov.

Celice, ki so del telesa, imajo lastne mehanizme za prestrukturiranje metabolizma, ki temeljijo na spremembah poteka biokemičnih reakcij v celicah.

Obe vrsti prilagajanja sta med seboj tesno povezani in omogočata telesu, da se prilagaja neugodnim razmeram.

Prilagajanje je povezano z regulacijo, saj lahko presnovo usmerimo v pravo smer le s pomočjo sistema zunajceličnih regulatorjev. Biokemična prilagoditev in regulacija sta lahko takojšnji in dolgoročni.

Nujna prilagoditev je povezana s hitrim prestrukturiranjem metabolizma, ki se pojavi na začetku kritične situacije. Poleg tega so vse spremembe v metabolizmu povzročene z vključitvijo nujnih mehanizmov za regulacijo celičnega metabolizma, in sicer vpliva nevrohormonskih dražljajev na prepustnost celičnih membran in aktivnost encimov.

Če je takojšnja prilagoditev namenjena preživetju celice, potem je dolgoročna prilagoditev usmerjena v ohranitev njene sposobnosti preživetja v neugodnih razmerah. Med dolgotrajno prilagoditvijo je prestrukturiranje metabolizma posledica vključitve dolgoročnih regulativnih mehanizmov, tj. vpliv nevrohormonskih dražljajev na sintezo encimov in drugih funkcionalnih proteinov, ki zagotavljajo drugačen tip metabolizma, ki ustreza spremenjenim razmeram.

Če je iz nekega razloga nevrohormonska regulacija motena, se telo dolgo časa ne more prilagoditi prevladujočim okoljskim razmeram, kar se kaže v obliki bolezni prilagajanja in aklimatizacije.

1. Berezov T.T., Korovkin B.F. Biološka kemija. - M.: Medicina, 1999.

2. Hoffman E. Dinamična biokemija. - M.: Medicina, 1971.

3. Goodman M., Morehouse F. Organske molekule v akciji. M.: Mir, 1977

4. LeningerA. Biokemija. - M.: Mir, 1986.

5. Murray R., Grenner D., Mace P., Roduel V. Človeška biokemija. M.: Mir, 1993.

6. Nikolaev A.Ya. Biološka kemija. - M.: Višja šola 1989.

7. Nikolaev L.A. Kemija življenja. - M.: Izobraževanje, 1973.

8. Strayer L. Biokemija. V 3 zv. - M.: Mir, 1984.

9. Stroev E.A. Biološka kemija. - M.: Višja šola, 1986.

10. White A., Hendler F., Smith E. et al. Osnove biokemije. - M. Mir, 1981.

11. Filippovič Yu.B. Osnove biokemije. - M.: Agar, 1999.

Reakcije na neugodne dejavnike okolja so za žive organizme škodljive le pod določenimi pogoji, v večini primerov pa imajo prilagoditveni pomen. Zato je Selye te odzive poimenoval "splošni prilagoditveni sindrom". V kasnejših delih je izraza "stres" in "splošni prilagoditveni sindrom" uporabljal kot sopomenki.

Prilagajanje je genetsko določen proces oblikovanja zaščitnih sistemov, ki zagotavljajo večjo stabilnost in potek ontogeneze v zanj neugodnih razmerah.

Prilagajanje je eden najpomembnejših mehanizmov, ki povečuje stabilnost biološkega sistema, vključno z rastlinskim organizmom, v spremenjenih pogojih obstoja. Bolje kot je organizem prilagojen določenemu dejavniku, bolj je odporen na njegova nihanja.

Imenuje se genotipsko določena sposobnost organizma, da spremeni metabolizem v določenih mejah glede na delovanje zunanjega okolja. norma reakcije. Odvisen je od genotipa in je značilen za vse žive organizme. Večina sprememb, ki se pojavijo v normalnem območju reakcije, ima prilagoditveni pomen. Ustrezajo spremembam v okolju in zagotavljajo boljše preživetje rastlin v nihajočih okoljskih razmerah. V zvezi s tem imajo takšne spremembe evolucijski pomen. Izraz "norma reakcije" je uvedel V.L. Johannsen (1909).

Večja kot je sposobnost vrste ali sorte, da se spreminja v skladu z okoljem, večja je njena hitrost reakcije in večja je njena sposobnost prilagajanja. Ta lastnost razlikuje odporne sorte pridelkov. Rahle in kratkotrajne spremembe okoljskih dejavnikov praviloma ne povzročijo bistvenih motenj v fizioloških funkcijah rastlin. To je posledica njihove sposobnosti vzdrževanja relativnega dinamičnega ravnovesja notranjega okolja in stabilnosti osnovnih fizioloških funkcij v spreminjajočem se zunanjem okolju. Hkrati nenadni in dolgotrajni vplivi povzročijo motnje številnih funkcij rastline in pogosto do njene smrti.

Prilagajanje vključuje vse procese in prilagoditve (anatomske, morfološke, fiziološke, vedenjske itd.), ki prispevajo k večji stabilnosti in prispevajo k preživetju vrste.

1.Anatomske in morfološke naprave. Pri nekaterih predstavnikih kserofitov dolžina koreninskega sistema doseže več deset metrov, kar rastlini omogoča uporabo podzemne vode in ne doživlja pomanjkanja vlage v razmerah talne in atmosferske suše. Pri drugih kserofitih prisotnost debele kožice, pubescentnih listov in preoblikovanje listov v bodice zmanjšujejo izgubo vode, kar je zelo pomembno v razmerah pomanjkanja vlage.

Pekoče dlake in bodice varujejo rastline pred tem, da bi jih pojedle živali.

Drevesa v tundri ali na visokih gorah izgledajo kot počepeni plazeči grmi, pozimi so prekrita s snegom, ki jih ščiti pred močnimi zmrzali.

V gorskih območjih z velikimi dnevnimi temperaturnimi nihanji imajo rastline pogosto obliko razprostrtih blazin s številnimi gosto razporejenimi stebli. To vam omogoča ohranjanje vlage v blazinah in razmeroma enakomerno temperaturo čez dan.

Pri močvirskih in vodnih rastlinah se oblikuje poseben zračni parenhim (aerenhim), ki je rezervoar zraka in olajša dihanje delov rastline, potopljenih v vodo.

2. Fiziološko-biokemične prilagoditve. Pri sukulentih je prilagoditev za gojenje v puščavskih in polpuščavskih razmerah asimilacija CO 2 med fotosintezo po poti CAM. Te rastline imajo stomate, ki so čez dan zaprti. Tako rastlina ohrani svoje notranje zaloge vode pred izhlapevanjem. V puščavah je voda glavni dejavnik, ki omejuje rast rastlin. Ponoči se stomati odprejo in v tem času CO 2 vstopi v fotosintezna tkiva. Naknadna vključitev CO 2 v fotosintetski cikel se pojavi podnevi, ko so želodci zaprti.

Fiziološke in biokemične prilagoditve vključujejo sposobnost stomatov, da se odpirajo in zapirajo, odvisno od zunanjih pogojev. Sinteza abscizinske kisline, prolina, zaščitnih proteinov, fitoaleksinov, fitoncidov v celicah, povečana aktivnost encimov, ki preprečujejo oksidativno razgradnjo organskih snovi, kopičenje sladkorjev v celicah in številne druge spremembe v presnovi pomagajo povečati odpornost rastlin v neugodnih okoljskih razmerah.

Enako biokemično reakcijo lahko izvede več molekularnih oblik istega encima (izoencimov), pri čemer ima vsaka izoforma katalitično aktivnost v razmeroma ozkem območju nekaterih okoljskih parametrov, kot je temperatura. Prisotnost številnih izoencimov omogoča rastlini, da izvaja reakcije v veliko širšem temperaturnem območju v primerjavi z vsakim posameznim izoencimom. To rastlini omogoča uspešno opravljanje vitalnih funkcij v spreminjajočih se temperaturnih razmerah.

3. Vedenjske prilagoditve oziroma izogibanje neugodnemu dejavniku. Primer so efemeri in efemeroidi (mak, čičerika, krokusi, tulipani, snežne kapljice). Skozi celoten razvojni cikel gredo spomladi v 1,5-2 mesecih, še pred nastopom vročine in suše. Tako se zdi, da zapustijo ali se izognejo padcu pod vpliv stresorja. Podobno zgodnje zorenje sort kmetijskih pridelkov tvori žetev pred nastopom neugodnih sezonskih pojavov: avgustovske megle, deževja, zmrzali. Zato je izbor številnih kmetijskih pridelkov usmerjen v ustvarjanje sort zgodnjega zorenja. Trajne rastline prezimijo v obliki korenik in čebulic v zemlji pod snegom, ki jih varuje pred zmrzaljo.

Prilagajanje rastlin na neugodne dejavnike poteka hkrati na več ravneh regulacije - od posamezne celice do fitocenoze. Višja kot je stopnja organiziranosti (celica, organizem, populacija), večje število mehanizmov hkrati sodeluje pri prilagajanju rastlin na stres.

Regulacija presnovnih in prilagoditvenih procesov znotraj celice se izvaja s pomočjo sistemov: presnovni (encimski); genetski; membrana Ti sistemi so med seboj tesno povezani. Tako so lastnosti membran odvisne od aktivnosti genov, diferencialna aktivnost samih genov pa je pod nadzorom membran. Sinteza encimov in njihova aktivnost sta nadzorovani na genetski ravni, hkrati pa encimi uravnavajo presnovo nukleinskih kislin v celici.

Vklopljeno organski ravni celičnim mehanizmom prilagajanja se dodajo novi, ki odražajo interakcijo organov. V neugodnih razmerah rastline ustvarijo in obdržijo takšno količino sadnih elementov, ki so dovolj opremljeni s potrebnimi snovmi za oblikovanje polnopravnih semen. Na primer, v socvetjih gojenih žit in v krošnjah sadnega drevja lahko v neugodnih razmerah odpade več kot polovica vzpostavljenih jajčnikov. Takšne spremembe temeljijo na konkurenčnih odnosih med organi za fiziološko aktivne snovi in ​​hranila.

V stresnih razmerah se procesi staranja in odpadanja spodnjih listov močno pospešijo. Hkrati se snovi, ki jih potrebujejo rastline, premikajo iz njih v mlade organe in se odzivajo na strategijo preživetja organizma. Zahvaljujoč recikliranju hranilnih snovi iz spodnjih listov ostanejo mlajši, zgornji listi, sposobni preživetja.

Delujejo mehanizmi za regeneracijo izgubljenih organov. Na primer, površina rane je prekrita s sekundarnim pokrivnim tkivom (periderm rane), rana na deblu ali veji se celi z vozliči (kalusi). Ob izgubi vrhovnega poganjka se v rastlinah prebudijo speči popki in intenzivno razvijejo stranski poganjki. Primer naravnega obnavljanja organov je tudi obnavljanje listov spomladi namesto tistih, ki so odpadli jeseni. Regeneracija kot biološka naprava, ki zagotavlja vegetativno razmnoževanje rastlin s segmenti korenin, korenike, steljke, stebelnih in listnih potaknjencev, izoliranih celic, posameznih protoplastov, je velikega praktičnega pomena za rastlinstvo, sadjarstvo, gozdarstvo, okrasno vrtnarstvo itd.

V procesih zaščite in prilagajanja na ravni rastline sodeluje tudi hormonski sistem. Na primer, pod vplivom neugodnih razmer v rastlini se močno poveča vsebnost zaviralcev rasti: etilena in abscizinske kisline. Zmanjšujejo metabolizem, zavirajo rastne procese, pospešujejo staranje, izgubo organov in prehod rastline v stanje mirovanja. Zaviranje funkcionalne aktivnosti v stresnih razmerah pod vplivom zaviralcev rasti je značilna reakcija rastlin. Hkrati se zmanjša vsebnost stimulansov rasti v tkivih: citokinina, avksina in giberelina.

Vklopljeno stopnja prebivalstva dodana je selekcija, ki vodi do nastanka bolj prilagojenih organizmov. Možnost selekcije določa obstoj intrapopulacijske variabilnosti odpornosti rastlin na različne okoljske dejavnike. Primer intrapopulacijske variabilnosti odpornosti je lahko neenakomeren vznik sadik na slanih tleh in povečanje variabilnosti v času kalitve z naraščajočimi stresorji.

Vrsta v sodobnem konceptu je sestavljena iz velikega števila biotipov - manjših ekoloških enot, ki so genetsko enake, vendar izkazujejo različno odpornost na dejavnike okolja. V različnih pogojih niso vsi biotipi enako sposobni preživetja in zaradi konkurence ostanejo le tisti, ki najbolj izpolnjujejo dane pogoje. To pomeni, da je odpornost populacije (sorte) na enega ali drugega dejavnika določena z odpornostjo organizmov, ki sestavljajo populacijo. Odporne sorte vključujejo nabor biotipov, ki zagotavljajo dobro produktivnost tudi v neugodnih razmerah.

Hkrati se pri dolgotrajnem gojenju sort spremeni sestava in razmerje biotipov v populaciji, kar vpliva na produktivnost in kakovost sorte, pogosto ne na bolje.

Prilagajanje torej vključuje vse procese in prilagoditve, ki povečujejo odpornost rastlin na neugodne okoljske razmere (anatomske, morfološke, fiziološke, biokemične, vedenjske, populacijske itd.)

Toda za izbiro najučinkovitejše prilagoditvene poti je glavna stvar čas, v katerem se mora telo prilagoditi novim razmeram.

V primeru nenadnega delovanja ekstremnega dejavnika z odzivom ni mogoče odlašati, slediti mora takoj, da preprečimo nepopravljivo škodo na rastlini. Pri dolgotrajni izpostavljenosti majhni sili pride do prilagoditvenih sprememb postopoma, izbira možnih strategij pa se poveča.

V zvezi s tem obstajajo tri glavne strategije prilagajanja: evolucijski, ontogenetski in nujno. Cilj strategije je učinkovita uporaba razpoložljivih virov za doseganje glavnega cilja – preživetje telesa pod stresom. Strategija prilagajanja je usmerjena v ohranjanje strukturne celovitosti vitalnih makromolekul in funkcionalne aktivnosti celičnih struktur, ohranjanje sistemov regulacije življenja in oskrbo rastlin z energijo.

Evolucijske ali filogenetske prilagoditve(filogenija – razvoj biološke vrste skozi čas) so prilagoditve, ki nastanejo med evolucijskim procesom na podlagi genetskih mutacij, selekcije in se dedujejo. So najbolj zanesljivi za preživetje rastlin.

V procesu evolucije je vsaka rastlinska vrsta razvila določene potrebe po življenjskih pogojih in prilagodljivosti ekološki niši, ki jo zaseda, stabilni prilagoditvi organizma svojemu habitatu. Odpornost na vlago in senco, odpornost na toploto, mraz in druge ekološke značilnosti posameznih rastlinskih vrst so se oblikovale kot posledica dolgotrajne izpostavljenosti ustreznim pogojem. Tako so za južne zemljepisne širine značilne toploljubne in kratkodnevne rastline, za severne pa manj zahtevne toploljubne in dolgodnevne rastline. Znane so številne evolucijske prilagoditve kserofitnih rastlin na sušo: varčna poraba vode, globoko ležeč koreninski sistem, olistanje in prehod v stanje mirovanja ter druge prilagoditve.

V zvezi s tem so sorte kmetijskih rastlin odporne ravno na tiste okoljske dejavnike, v ozadju katerih se izvaja vzreja in selekcija proizvodnih oblik. Če selekcija poteka v več zaporednih generacijah ob nenehnem vplivu nekega neugodnega dejavnika, se lahko odpornost sorte na to znatno poveča. Naravno je, da so sorte, vzgojene na Raziskovalnem inštitutu za kmetijstvo jugovzhoda (Saratov), ​​bolj odporne na sušo kot sorte, ustvarjene v žlahtnjenih centrih moskovske regije. Prav tako so se v ekoloških conah z neugodnimi talno-klimatskimi razmerami oblikovale odporne lokalne sorte rastlin, endemične rastlinske vrste pa so odporne prav na stresor, ki se izraža v njihovem habitatu.

Značilnosti odpornosti sort spomladanske pšenice iz zbirke Vseruskega inštituta za rastlinstvo (Semyonov et al., 2005)

V naravnem okolju se okoljske razmere običajno spreminjajo zelo hitro in čas, v katerem stresni dejavnik doseže škodljivo raven, ni dovolj za nastanek evolucijskih prilagoditev. V teh primerih rastline uporabljajo ne stalne, ampak s stresorjem povzročene obrambne mehanizme, katerih nastanek je genetsko vnaprej določen (določen).

Ontogenetske (fenotipske) prilagoditve niso povezani z genetskimi mutacijami in se ne dedujejo. Nastajanje tovrstnih prilagoditev traja relativno dolgo, zato jih imenujemo dolgotrajne prilagoditve. Eden od teh mehanizmov je zmožnost številnih rastlin, da tvorijo fotosintetično pot tipa CAM, ki varčuje z vodo, v pogojih pomanjkanja vode, ki ga povzročajo suša, slanost, nizke temperature in drugi stresorji.

Ta prilagoditev je povezana z indukcijo ekspresije gena fosfoenolpiruvat karboksilaze, ki je v normalnih pogojih »neaktiven«, in genov drugih encimov CAM poti asimilacije CO 2, z biosintezo osmolitov (prolin), z aktivacijo antioksidativnih sistemov in spremembo dnevnih ritmov stomatalnih gibov. Vse to vodi do zelo varčne porabe vode.

Pri poljskih pridelkih, na primer koruzi, aerenhima v normalnih rastnih razmerah ni. Toda v pogojih poplave in pomanjkanja kisika v tkivih korenin nekatere celice primarne skorje korenine in stebla umrejo (apoptoza ali programirana celična smrt). Na njihovem mestu se oblikujejo votline, skozi katere se prenaša kisik iz nadzemnega dela rastline v koreninski sistem. Signal za celično smrt je sinteza etilena.

Nujna adaptacija nastane ob hitrih in intenzivnih spremembah življenjskih razmer. Temelji na oblikovanju in delovanju obrambnih sistemov pred udarom. Med obrambne sisteme pred udarom spada na primer proteinski sistem toplotnega šoka, ki nastane kot odgovor na hitro povišanje temperature. Ti mehanizmi zagotavljajo kratkoročne pogoje za preživetje pod vplivom škodljivega dejavnika in s tem ustvarjajo predpogoje za oblikovanje bolj zanesljivih dolgoročnih specializiranih mehanizmov prilagajanja. Primer specializiranih mehanizmov prilagajanja je nova tvorba proteinov proti zmrzovanju pri nizkih temperaturah ali sinteza sladkorjev med prezimovanjem ozimnih posevkov. Hkrati, če škodljiv učinek dejavnika preseže zaščitne in obnovitvene sposobnosti telesa, se neizogibno pojavi smrt. V tem primeru pride do smrti organizma v fazi nujne ali v fazi specializirane prilagoditve, odvisno od intenzivnosti in trajanja ekstremnega dejavnika.

Razlikovati specifična in nespecifična (splošna) odziv rastlin na stresorje.

Nespecifične reakcije niso odvisne od narave delujočega dejavnika. Enako so pod vplivom visokih in nizkih temperatur, pomanjkanja ali presežka vlage, visoke koncentracije soli v tleh ali škodljivih plinov v zraku. V vseh primerih se poveča prepustnost membran v rastlinskih celicah, poslabša se dihanje, poveča se hidrolitična razgradnja snovi, poveča se sinteza etilena in abscizinske kisline, zavre se delitev in raztezek celic.

Tabela predstavlja kompleks nespecifičnih sprememb, ki se pojavijo v rastlinah pod vplivom različnih okoljskih dejavnikov.

Spremembe fizioloških parametrov v rastlinah pod vplivom stresnih razmer (po G.V. Udovenko, 1995)

Na podlagi podatkov v tabeli je razvidno, da odpornost rastlin na več dejavnikov spremljajo enosmerne fiziološke spremembe. To daje razlog za domnevo, da lahko povečanje odpornosti rastlin na en dejavnik spremlja povečanje odpornosti na drugega. To so potrdili poskusi.

Poskusi na Inštitutu za fiziologijo rastlin Ruske akademije znanosti (Vl. V. Kuznetsov in drugi) so pokazali, da kratkotrajno toplotno obdelavo rastlin bombaža spremlja povečanje njihove odpornosti na kasnejšo slanost. Prilagajanje rastlin na slanost vodi do povečanja njihove odpornosti na visoke temperature. Toplotni šok poveča sposobnost rastlin, da se prilagodijo na poznejšo sušo, in obratno, med sušo se poveča odpornost telesa na visoke temperature. Kratkotrajna izpostavljenost visokim temperaturam poveča odpornost na težke kovine in UV-B sevanje. Prejšnja suša spodbuja preživetje rastlin v slanih ali hladnih razmerah.

Proces povečanja odpornosti telesa na določen okoljski dejavnik zaradi prilagajanja na dejavnik drugačne narave se imenuje navzkrižna prilagoditev.

Za preučevanje splošnih (nespecifičnih) mehanizmov odpornosti je zelo zanimiv odziv rastlin na dejavnike, ki povzročajo pomanjkanje vode v rastlinah: slanost, suša, nizke in visoke temperature in nekateri drugi. Na ravni celotnega organizma se vse rastline na pomanjkanje vode odzovejo enako. Značilen po zaviranju rasti poganjkov, povečani rasti koreninskega sistema, sintezi abscizinske kisline in zmanjšani stomatalni prevodnosti. Čez nekaj časa se spodnji listi hitro starajo in opazimo njihovo odmiranje. Vse te reakcije so namenjene zmanjšanju porabe vode z zmanjšanjem površine izhlapevanja, pa tudi s povečanjem absorpcijske aktivnosti korenine.

Specifične reakcije- To so reakcije na delovanje katerega koli stresnega dejavnika. Tako se fitoaleksini (snovi z antibiotičnimi lastnostmi) sintetizirajo v rastlinah kot odgovor na stik s patogeni.

Specifičnost ali nespecifičnost odzivnih reakcij pomeni na eni strani odnos rastline do različnih stresnih dejavnikov in na drugi strani specifičnost reakcij rastlin različnih vrst in sort na isti stresor.

Manifestacija specifičnih in nespecifičnih odzivov rastlin je odvisna od moči stresa in hitrosti njegovega razvoja. Do specifičnih odzivov pride pogosteje, če se stres razvija počasi in ima telo čas, da se nanj obnovi in ​​prilagodi. Nespecifične reakcije se običajno pojavijo ob krajšem in močnejšem stresorju. Delovanje nespecifičnih (splošnih) mehanizmov odpornosti omogoča rastlini, da se izogne ​​velikim porabam energije za oblikovanje specializiranih (specifičnih) mehanizmov prilagajanja kot odziv na kakršno koli odstopanje od norme v njihovih življenjskih pogojih.

Odpornost rastlin na stres je odvisna od faze ontogeneze. Najbolj stabilne rastline in rastlinski organi so v stanju mirovanja: v obliki semen, čebulic; olesenele trajnice - v stanju globokega mirovanja po odpadu listov. Rastline so najbolj občutljive v mladosti, saj se v stresnih razmerah najprej okvarijo rastni procesi. Drugo kritično obdobje je obdobje nastajanja gamete in oploditve. Stres v tem obdobju vodi do zmanjšanja reproduktivne funkcije rastlin in zmanjšanja pridelka.

Če se stresni pogoji ponavljajo in so nizke intenzivnosti, potem prispevajo k utrjevanju rastlin. To je osnova za metode povečanja odpornosti proti nizkim temperaturam, vročini, slanosti in povečani vsebnosti škodljivih plinov v zraku.

Zanesljivost Rastlinski organizem določa njegova sposobnost preprečevanja ali odpravljanja okvar na različnih ravneh biološke organizacije: molekularni, subcelični, celični, tkivni, organski, organizmski in populacijski.

Da bi preprečili motnje v življenju rastlin pod vplivom neugodnih dejavnikov, načela odvečnost, heterogenost funkcionalno enakovrednih komponent, sistemi za popravilo izgubljenih struktur.

Redundanca struktur in funkcionalnosti je eden glavnih načinov zagotavljanja zanesljivosti sistema. Redundanca in redundanca imata različne manifestacije. Na subcelični ravni redundanca in podvajanje genskega materiala prispevata k povečanju zanesljivosti rastlinskega organizma. To zagotavljata na primer dvojna vijačnica DNK in povečanje ploidnosti. Zanesljivost delovanja rastlinskega organizma v spreminjajočih se razmerah podpira tudi prisotnost različnih molekul messenger RNA in tvorba heterogenih polipeptidov. Ti vključujejo izoencime, ki katalizirajo isto reakcijo, vendar se razlikujejo po svojih fizikalno-kemijskih lastnostih in stabilnosti molekularne strukture v spreminjajočih se okoljskih pogojih.

Na celični ravni je primer redundance presežek celičnih organelov. Tako je bilo ugotovljeno, da del razpoložljivih kloroplastov zadostuje za oskrbo rastline s produkti fotosinteze. Zdi se, da preostali kloroplasti ostajajo v rezervi. Enako velja za skupno vsebnost klorofila. Redundanca se kaže tudi v velikem kopičenju prekurzorjev za biosintezo številnih spojin.

Na ravni organizma se načelo redundance izraža v tvorbi in v odlaganju ob različnih časih več kot je potrebno za menjavo generacij, številu poganjkov, cvetov, klaskov, v ogromni količini cvetnega prahu, jajčec. , in semena.

Na populacijski ravni se načelo redundance kaže v velikem številu posameznikov, ki se razlikujejo po odpornosti na določen dejavnik stresa.

Reparacijski sistemi delujejo tudi na različnih ravneh – molekularni, celični, organizmski, populacijski in biocenotski. Procesi popravljanja zahtevajo energijo in plastične snovi, zato je popravilo možno le, če se vzdržuje zadostna hitrost metabolizma. Če se presnova ustavi, se ustavi tudi popravilo. V ekstremnih okoljskih razmerah je vzdrževanje dihanja še posebej pomembno, saj je dihanje tisto, ki zagotavlja energijo za popravljalne procese.

Obnovitvena sposobnost celic prilagojenih organizmov je določena z odpornostjo njihovih proteinov na denaturacijo, in sicer s stabilnostjo vezi, ki določajo sekundarno, terciarno in kvartarno strukturo proteina. Na primer, odpornost zrelih semen na visoke temperature je običajno posledica dejstva, da po dehidraciji njihove beljakovine postanejo odporne na denaturacijo.

Glavni vir energijskega materiala kot substrata za dihanje je fotosinteza, zato so oskrba celice z energijo in s tem povezani popravljalni procesi odvisni od stabilnosti in sposobnosti fotosintetskega aparata, da si opomore po poškodbi. Za vzdrževanje fotosinteze v ekstremnih pogojih v rastlinah se aktivira sinteza komponent tilakoidne membrane, zavira se oksidacija lipidov in obnovi ultrastruktura plastid.

Na ravni organizma je lahko primer regeneracije razvoj nadomestnih poganjkov, prebujanje spečih brstov, ko so poškodovane rastne točke.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.