Spodbujanje stabilizacijske disruptivne selekcije. Primer stabilizacijske selekcije in pogonske selekcije. Primeri delovanja stabilizacijske selekcije. Namen stabilizacijske oblike naravne selekcije

Situacija ali pa ukrepate naključno. Dovolj je ustvariti široko paleto različnih posameznikov – in na koncu bodo preživeli najmočnejši.

1. Najprej posameznik se pojavi z novimi, povsem naključnimi lastnostmi
2. Po je ali pa ne more zapustiti potomcev, odvisno od teh lastnosti
3. Končno, če je izid prejšnje stopnje pozitiven, potem pusti potomce in njeni potomci podedujejo novo pridobljene lastnosti

Trenutno so nekoliko naivni pogledi samega Darwina delno predelani. Tako si je Darwin predstavljal, da bi se morale spremembe dogajati zelo gladko, spekter variabilnosti pa bi moral biti neprekinjen. Danes pa mehanizme naravne selekcije pojasnjujejo z genetiko, kar v to sliko vnese nekaj izvirnosti. Mutacije v genih, ki delujejo v prvem koraku zgoraj opisanega procesa, so v bistvu diskretne. Jasno pa je, da osnovno bistvo Darwinove ideje ostaja nespremenjeno.

Oblike naravne selekcije

Izbira vožnje

Pogonska selekcija je oblika naravne selekcije, ko okoljski pogoji prispevajo k določeni smeri spremembe katere koli lastnosti ali skupine lastnosti. Hkrati so druge možnosti za spremembo lastnosti podvržene negativni selekciji. Zaradi tega v populaciji iz generacije v generacijo prihaja do premika povprečne vrednosti lastnosti v določeno smer. V tem primeru mora pritisk gonilne selekcije ustrezati prilagoditvenim sposobnostim populacije in hitrosti mutacijskih sprememb (sicer lahko pritisk okolja povzroči izumrtje).

Sodoben primer izbire vožnje je "industrijski melanizem angleških metuljev." »Industrijski melanizem« je močno povečanje deleža melanističnih (temno obarvanih) osebkov v populaciji metuljev, ki živijo na industrijskih območjih. Zaradi industrijskih vplivov so drevesna debla močno potemnela, odmrli pa so tudi svetli lišaji, zato so ptice postale svetle metulje bolje vidne, temne pa manj. V 20. stoletju je na številnih območjih delež temnobarvnih metuljev dosegel 95 %, medtem ko je bil prvi temnobarvni metulj (Morfa carbonaria) ujet leta 1848.

Do izbire vožnje pride, ko se okolje spremeni ali prilagodi novim razmeram, ko se obseg razširi. Ohranja dedne spremembe v določeni smeri in temu primerno premika hitrost reakcije. Na primer, med razvojem tal kot življenjskega prostora pri različnih nepovezanih skupinah živali so se okončine spremenile v okončine, ki se vrtijo.

Stabilizacijski izbor

Stabilizacijski izbor- oblika naravne selekcije, pri kateri je delovanje usmerjeno proti osebkom z ekstremnimi odstopanji od povprečne norme, v korist osebkov s povprečno izraženostjo lastnosti.

Opisanih je veliko primerov delovanja stabilizacijske selekcije v naravi. Na primer, na prvi pogled se zdi, da bi morali največji prispevek k genskemu bazenu naslednje generacije dati posamezniki z največjo plodnostjo. Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično so najbolj primerni posamezniki s povprečno plodnostjo.

Izbor proti povprečju je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko težo in zelo visoko težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s povprečno težo. Študija o velikosti kril ptic, ki so poginile po neurju, je pokazala, da jih je večina imela premajhna ali prevelika. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Moteča selekcija

Moteča selekcija- oblika naravne selekcije, pri kateri so razmere naklonjene dvema ali več ekstremnim različicam (smeri) variabilnosti, ne pa naklonjene vmesnemu, povprečnemu stanju lastnosti. Posledično se lahko iz ene izvirne oblike pojavi več novih oblik. Moteča selekcija prispeva k nastanku in ohranjanju populacijskega polimorfizma in v nekaterih primerih lahko povzroči speciacijo.

Ena od možnih situacij v naravi, v kateri pride do disruptivne selekcije, je, ko polimorfna populacija zavzame heterogen habitat. Hkrati se različne oblike prilagajajo različnim ekološkim nišam oziroma subnišam.

Primer moteče selekcije je nastanek dveh ras pri travniškem klopotcu na senožetnih travnikih. V normalnih pogojih obdobje cvetenja in zorenja semen te rastline zajema celotno poletje. Toda na senožetnih travnikih semena dajejo predvsem tiste rastline, ki uspejo odcveteti in dozoreti bodisi pred obdobjem košnje bodisi zacvetijo ob koncu poletja, po košnji. Posledično nastaneta dve vrsti klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

Moteča selekcija je bila izvedena umetno v poskusih z drozofilo. Selekcija je potekala po številu ščetin, obdržali so se le osebki z majhnim in velikim številom ščetin. Posledično sta se liniji od približno 30. generacije zelo razhajali, kljub dejstvu, da so se muhe med seboj še naprej križale in izmenjevale gene. V številnih drugih poskusih (z rastlinami) je intenzivno križanje preprečilo učinkovito delovanje disruptivne selekcije.

Izbor rezanja

Izbor rezanja- oblika naravne selekcije. Njegovo delovanje je nasprotno pozitivni selekciji. Odprava selekcije izloči iz populacije veliko večino osebkov, ki nosijo lastnosti, ki močno zmanjšajo sposobnost preživetja v danih okoljskih razmerah. S selekcijsko selekcijo se iz populacije odstranijo zelo škodljivi aleli. Tudi posamezniki s kromosomskimi preureditvami in naborom kromosomov, ki močno motijo ​​​​normalno delovanje genetskega aparata, so lahko podvrženi rezalni selekciji.

Pozitivna selekcija

Pozitivna selekcija- oblika naravne selekcije. Njegovo delovanje je nasprotno rezalni selekciji. Pozitivna selekcija poveča število osebkov v populaciji, ki imajo koristne lastnosti, ki povečujejo sposobnost preživetja vrste kot celote. S pomočjo pozitivne selekcije in rezalne selekcije se spreminjajo vrste (in ne samo z uničenjem nepotrebnih osebkov, potem bi se moral vsak razvoj ustaviti, vendar se to ne zgodi).

Primeri pozitivne selekcije vključujejo: nagačenega arheopteriksa je mogoče uporabiti kot jadralno letalo, nagačenega lastovko ali galeba pa ne. Toda prve ptice so letele bolje kot Arheopteriks. Drug primer pozitivne selekcije je pojav plenilcev, ki so v svojih "duševnih sposobnostih" boljši od mnogih drugih toplokrvnih živali. Ali pojav plazilcev, kot so krokodili, ki imajo štiriprekatno srce in lahko živijo tako na kopnem kot v vodi.

Posebne smeri naravne selekcije

• Preživetje vrst in populacij, ki so najbolje prilagojene svojemu okolju, kot so tiste s škrgami v vodi, saj kondicija zmaga v boju za preživetje.
• Preživetje fizično zdravih organizmov.
• Preživetje fizično najmočnejših organizmov, saj je fizično tekmovanje za vire sestavni del življenja. Pomemben je v intraspecifičnem boju.
• Preživetje spolno najuspešnejših organizmov, saj je spolno razmnoževanje prevladujoč način razmnoževanja. V tem primeru pride v poštev spolna selekcija.

Vendar so vsi ti primeri posebni, glavno pa ostaja uspešno ohranjanje skozi čas. Zato so včasih ta navodila kršena, da bi sledili glavnemu cilju.

Vloga naravne selekcije v evoluciji

Darwin je dolgo okleval z objavo svoje teorije, ker... Pri mravljah sem videl problem, ki ga je mogoče razložiti samo s stališča genetike.

Poglej tudi

Povezave

• "Problemi makroevolucije" - spletno mesto paleontologa A.V. Markova
• "Oblike naravne selekcije" - članek z dobro znanimi primeri: barva metuljev, odpornost človeka na malarijo itd.
• "Evolucija na podlagi vzorcev" - članek o tem, ali je vloga mutacij v procesu evolucije velika ali pa nekatere značilnosti obstajajo vnaprej in se nato razvijejo pod vplivom gonilne selekcije

Izbira oblike vožnje. Organizmi, ki sestavljajo katero koli populacijo ali vrsto, so, kot veste, zelo raznoliki. Kljub temu je za vsako populacijo značilna določena povprečna vrednost katere koli lastnosti. Za kvantitativne lastnosti je povprečna vrednost opredeljena kot aritmetična sredina, na primer povprečno število rojenih potomcev, povprečna dolžina kril, povprečna telesna teža. Za karakterizacijo populacije s kvalitativnimi značilnostmi se določi pogostost (odstotek ali delež) posameznikov z eno ali drugo značilnostjo: na primer pogostost črno-belih metuljev ali pogostost živali z rogovi in ​​rogati. Spremembe življenjskih razmer pogosto vodijo v selekcijo osebkov z odstopanji od povprečne vrednosti izbrane lastnosti. Na primer, ugotovljeno je bilo, da se je širina cefalotoraksa pri rakih, ki živijo v zalivu Plymouth (Anglija), zmanjšala. Razlog za ta pojav je povezan z boljšim preživetjem v motni vodi majhnih rakov z majhno širino cefalotoraksa. To je razloženo z dejstvom, da je suspenzija krede zamašila široke dihalne reže velikih rakov in s tem povzročila njihovo smrt. Osupljiv primer, ki dokazuje obstoj gonilne oblike naravne selekcije v naravi, je tako imenovani industrijski mehanizem. Številne vrste metuljev v neindustrializiranih območjih imajo svetla telesa in krila. Razvoj industrije, s tem povezano onesnaženje drevesnih debel in odmiranje lišajev, ki živijo na njihovem lubju, so povzročili močno povečanje pogostosti pojavljanja črnih (mehanskih) metuljev. V bližini nekaterih mest so črni metulji v kratkem času prevladovali, medtem ko so bili relativno nedavno tam popolnoma odsotni. Razlog za povečanje pogostosti pojavljanja črnih metuljev v industrijskih območjih je v tem, da so na zatemnjenih drevesnih deblih beli metulji postali lahek plen za ptice, črni metulji pa so, nasprotno, postali manj opazni. Primerov, ki dokazujejo obstoj pogonske oblike selekcije, je veliko, vendar je njihovo bistvo enako: naravna selekcija premakne povprečno vrednost lastnosti ali spremeni pogostost pojavljanja osebkov s spremenjeno lastnostjo, medtem ko se populacija prilagaja novim razmeram. Pogonska oblika naravne selekcije vodi do utrjevanja nove norme reakcije organizma, ki ustreza spremenjenim okoljskim razmeram. Selekcija vedno poteka po fenotipih, vendar se poleg fenotipa selekcionirajo tudi genotipi, ki jih določajo. Poudariti je treba, da vsako prilagajanje (prilagajanje) nikoli ni absolutno. Prilagajanje je vedno relativno zaradi stalne spremenljivosti organizmov in okoljskih razmer. Odbiro osebkov z značilno vrednostjo, ki odstopa od vrednosti lastnosti, ki je bila predhodno uveljavljena v populaciji, imenujemo gonilna oblika selekcije.

Stabilizirajoča oblika selekcije. Prilagajanje na določene okoljske razmere ne pomeni prenehanja selekcije v populaciji. Ker se mutacijska in kombinacijska variabilnost vedno pojavi v kateri koli populaciji, se nenehno pojavljajo posamezniki z lastnostmi, ki bistveno odstopajo od povprečne vrednosti. S stabilizacijsko selekcijo se izločijo posamezniki s pomembnimi odstopanji od povprečnih vrednosti lastnosti, značilnih za populacijo ali vrsto. Velika podobnost vseh osebkov, opažena v kateri koli populaciji živali ali rastlin, je posledica delovanja stabilizacijske oblike naravne selekcije. Obstaja veliko primerov stabilizacijske selekcije. Med nevihto poginejo predvsem ptice z dolgimi in kratkimi krili, pogosteje preživijo ptice s srednje velikimi krili; Največjo smrtnost mladičev sesalcev opazimo v družinah, katerih velikost je večja in manjša od povprečja, saj se to odraža v pogojih hranjenja in sposobnosti obrambe pred sovražniki. Stabilizacijsko obliko naravne selekcije so odkrili izjemni ruski evolucijski biologi, akademik I.I. Schmalhausen. Ko govorimo o naravni selekciji na splošno, ne smemo pozabiti na njeno ustvarjalno vlogo. S kopičenjem za populacijo in vrsto koristnih dednih sprememb ter zavračanjem škodljivih naravna selekcija postopoma ustvarja nove, bolj popolne vrste, ki so popolnoma prilagojene okolju.

27. Prilagajanje organizmov na okoljske razmere

Obstaja nenehen boj za obstoj, posledično preživijo najmočnejši. Pojav novih prilagoditev se pojavi zaradi delovanja gonilnih sil evolucije. Vrste naprav: varovalna obarvanost (podobnost barve z ozadjem okolja; zelene gosenice, zimska obarvanost zajca), kamuflaža (oblika in barva telesa živali se staplja z okoliškimi predmeti; bode na dnu), mimikrija (posnemanje bolj zaščitenih živali). ; helikoidni metulji ("ose") ), opozorilne barve in grozečega vedenja (svetla, zlahka zapomnljiva barva; pikapolonica, mušnica). Vsaka kondicija je relativna, saj deluje in varuje pod določenimi okoljskimi pogoji, na primer zeleno gosenico. Dva procesa prispevata k pojavu prilagoditev: razhajanje(razhajanje lastnosti vodi v nastanek homolognih organov; človeška roka in ptičje krilo), konvergenca(zbliževanje znakov v različnih nepovezanih skupinah kot posledica opravljanja istih funkcij; delfin in plavut morskega psa).

28. Mikroevolucija- proces transformacije populacije ali populacij pod vplivom evolucijskih dejavnikov. Filipčenkov izraz (1927). Pod vplivom elementarnih dejavnikov na genski sklad populacije se spreminjajo frekvence posameznih genov. To vodi do elementarnega evolucijskega pojava - spremembe v genotipski in fenotipski sestavi populacije. Z dolgotrajnim enosmernim vplivom naravne selekcije opazimo diferenciacijo populacij.

Pogled imenovana zbirka osebkov, ki so si podobni po strukturi, imajo skupen izvor, se prosto križajo in dajejo plodne potomce. Vsi posamezniki iste vrste imajo enak kariotip, podobno vedenje in zasedajo določen življenjski prostor (območje porazdelitve). Ena od pomembnih značilnosti vrste je njena reproduktivna izoliranost, to je obstoj mehanizmov, ki preprečujejo vdor genov od zunaj. Zaščita genskega sklada določene vrste pred vdorom genov iz drugih, tudi tesno povezanih vrst, se doseže na različne načine. Čas razmnoževanja pri sorodnih vrstah morda ne sovpada. Če sta datuma enaka, potem mesta vzreje ne sovpadajo. Mnoge živalske vrste imajo stroge paritvene rituale. Če ima eden od potencialnih paritvenih partnerjev vedenjski ritual, ki odstopa od specifičnega, do parjenja ne pride. Prednostni viri hrane služijo tudi kot izolacijski dejavnik: posamezniki se hranijo v različnih biotopih in verjetnost križanja med njimi se zmanjša. Toda včasih (med medvrstnim križanjem) še vedno pride do oploditve. V tem primeru imajo nastali hibridi zmanjšano sposobnost preživetja ali pa so neplodni in ne dajejo potomcev. Znan primer je mula, hibrid konja in osla. Našteti mehanizmi, ki preprečujejo izmenjavo genov med vrstami, so neenakomerno učinkoviti, vendar v kombinaciji v naravnih razmerah ustvarjajo neprehodno genetsko izolacijo med vrstami. Posledično je vrsta resnično obstoječa, genetsko nedeljiva enota organskega sveta. Vsaka vrsta zavzema bolj ali manj obsežno območje (iz latinskega območja - območje, prostor). Obstoj določenih meja razširjenosti vrste ne pomeni, da se vsi posamezniki prosto gibljejo znotraj območja. Posamezki katere koli vrste so neenakomerno porazdeljeni znotraj vrstnega območja. Zato se vrsta obravnava kot skupek ločenih skupin organizmov - populacij. Populacija je zbirka osebkov določene vrste, ki zasedajo določeno območje ozemlja znotraj območja razširjenosti vrste, se prosto križajo in so delno ali popolnoma izolirani od drugih populacij. V resnici vrsta obstaja v obliki populacij. Genski sklad vrste predstavljajo genski skladi populacij. Populacija je osnovna enota evolucije.

Genetski drift je genetsko-avtomatski proces, sprememba frekvence genov v populaciji v več generacijah pod vplivom naključnih dejavnikov, kar praviloma vodi do zmanjšanja dedne variabilnosti populacij. Najbolj jasno se kaže med močnim zmanjšanjem populacije zaradi naravnih nesreč (požar, poplava) in množičnega širjenja škodljivcev. Pod vplivom genetskega odnašanja se poveča proces homozigotnosti posameznikov, ki se poveča z zmanjšanjem velikosti populacije. To je posledica dejstva, da se v populacijah z omejeno velikostjo pogostost parjenja v sorodstvu poveča, zaradi opaznih naključnih nihanj v frekvencah posameznih genov pa se nekateri aleli utrdijo, drugi pa izgubijo. Nekatere dozorele homozigotne oblike se lahko izkažejo za prilagodljivo dragocene v novih okoljskih pogojih. Pobrani bodo s selekcijo in se bodo lahko razširili s kasnejšim povečanjem populacije. Nihanje števila organizmov imenujemo populacijski valovi. Populacijski valovi so eden od pogostih vzrokov za genetski drift. Nihanje v številu je še posebej izrazito pri žuželkah, plenilcih in rastlinojedih živalih.

Selekcija v populaciji nastane zaradi dejstva, da organizmi, ki so bolje prilagojeni zunanjim razmeram, preživijo in se razmnožujejo, manj prilagojeni pa pogosteje umirajo in/ali pustijo manj potomcev. Vlogo selekcijskega dejavnika ima okolje. S selekcijo se poveča prilagodljivost populacije na okoljske razmere. S povečevanjem števila populacije postanejo zunanji pogoji (na primer hrana) omejevalni dejavnik, kar povzroči tekmovalnost v populaciji (boj za obstoj). Osebki, ki so zaradi svojega fenotipa v tem tekmovanju v prednosti, bodo pustili potomce in preživeli. Z genetskega vidika je selekcija proces, ki določa, kateri aleli se bodo prenesli na potomce, kar jim daje konkurenčno prednost. Spremembe v frekvencah alelov lahko vodijo do evolucijskih sprememb, glavni vzrok zanje pa je pojav mutantnih alelov. Recesivni mutantni alel se lahko še posebej hitro širi v populaciji, če je povezan z nekim dominantnim alelom, ki je pomemben za življenje organizma. Mutantni aleli, povezani z majhnimi spremembami fenotipa, se lahko kopičijo in povzročijo evolucijske spremembe.

Razhajanje- razhajanje lastnosti organizmov med evolucijo. Koncept "D." predstavil Charles Darwin, da bi razložil nastanek različnih vrst kulturnih rastlin, pasem domačih živali in bioloških vrst v naravi. Z umetno selekcijo je D. znotraj vsake skupine kulturnih rastlin in domačih živali odvisen od človeških potreb. Darwin je uporabil načelo D. za razlago speciacije v naravi. Če vrsta zaseda široko območje in se prilagaja različnim okoljskim razmeram, se pojavi D., ki se izraža v pojavu kakršnih koli razlik med prvotno podobnimi populacijami in je neizogibno posledica nekoliko neenake smeri naravne selekcije v različnih delih vrste. ' območje. D. vodi do nastanka organizmov, ki so raznoliki po strukturi in funkciji, kar zagotavlja popolnejšo uporabo okoljskih pogojev, saj se po Darwinu največja "vsota življenja" uresničuje z največjo raznolikostjo strukture. D. podpira boj za obstoj; Običajno imajo celo rahlo specializirane oblike selektivno prednost, kar prispeva k hitremu izumrtju vmesnih oblik in nastanku različnih oblik izolacije. Načelo D. pojasnjuje proces oblikovanja večjih (supraspecifičnih) sistematskih skupin in pojav vrzeli med njimi.

Konvergenca- značilnosti v procesu evolucije skupin organizmov, ki niso tesno povezane, njihovo pridobivanje podobne strukture kot posledica obstoja v podobnih pogojih in enako usmerjene naravne selekcije. Zaradi celulitisa dobijo organi, ki v različnih organizmih opravljajo isto funkcijo, podobno strukturo. Na primer, pri plavajočih fosilnih plazilcih ihtiozavrih in delfinih pri sesalcih je oblika telesa in prednjih okončin v procesu evolucije pridobila konvergentno podobnost z obliko telesa in plavuti rib (glej sliko v članku Analogija v biologiji). Konvergentna podobnost ni nikoli globoka.

29. Glavni smeri evolucijskega procesa sta biološki napredek in nazadovanje.

Biološki napredek pomeni uspeh določene skupine živih organizmov v boju za obstoj, ki ga spremlja povečanje števila osebkov te skupine, širjenje njenega območja in razpad na manjše sistematske enote (redovi na družine, družine na rodovi itd.). Vsi ti znaki so med seboj povezani, saj povečanje števila nujno zahteva razširitev območja, zaradi poselitve novih habitatov pa pride do idioadaptacije, ki vodi v nastanek novih podvrst, vrst, rodov itd.

Nasprotno, biološka regresija je propadanje določene skupine živih organizmov zaradi dejstva, da se ni mogla prilagoditi spremembam okoljskih razmer ali da so jo izpodrinili uspešnejši konkurenti. Za regresijo je značilno zmanjšanje števila posameznikov v določeni skupini, zoženje njenega območja in zmanjšanje manjših sistematskih enot, ki so vanjo vključene. Regresija lahko sčasoma povzroči popolno izumrtje določene skupine.

Napredek dosežemo z aromorfozami, idioadaptacijami ali splošno degeneracijo, ki jih lahko štejemo tudi za glavne smeri evolucije.

Aromorfoza (morfofiziološki napredek) je evolucijska preobrazba strukture in funkcij organizma, ki povečuje splošno raven njegove organizacije, vendar nima ozke prilagoditvene vrednosti okoljskim razmeram. Največje aromorfoze, ki so nastale v predkambriju, so bile pojav fotosinteze, pojav večceličnih organizmov in spolno razmnoževanje.

Idioadaptacija je delna prilagoditev organizmov na določen način življenja v določenih okoljskih razmerah. Za razliko od aromorfoze idioadaptacija ne vpliva bistveno na splošno raven organiziranosti določene biološke skupine. Zaradi oblikovanja različnih idioadaptacij lahko živali sorodnih vrst živijo na najrazličnejših geografskih območjih.

V nekaterih primerih prehod organizmov na nove, običajno enostavnejše pogoje obstoja spremlja poenostavitev njihove strukture, tj. splošna degeneracija.

30. Zgodovina razvoja organskega sveta

NARAVNA SELEKCIJA je rezultat boja za obstoj; temelji na prednostnem preživetju in puščanju potomcev najbolj prilagojenih posameznikov vsake vrste in smrti manj prilagojenih organizmov

IN V pogojih nenehnega spreminjanja okolja naravna selekcija odpravlja neprilagojene oblike in ohranja dedna odstopanja, ki sovpadajo s smerjo spremenjenih pogojev obstoja. Obstaja bodisi sprememba reakcijske norme bodisi njena širitev (norma reakcije imenovana sposobnost telesa, da se s prilagoditvenimi spremembami odzove na delovanje okoljskih dejavnikov; norma reakcije je meja modifikacijske variabilnosti, ki jo nadzira genotip danega organizma). To obliko selekcije je odkril Charles Darwin in jo poimenovali vožnja .

Primer je izpodrivanje prvotne svetlo obarvane oblike metulja brezovega molja s temno obarvano obliko. Na jugovzhodu Anglije so v preteklosti poleg svetle oblike metulja občasno našli tudi temno obarvane. Na podeželju se svetle barve na brezovem lubju izkažejo za zaščitne, so nevidne, medtem ko temne barve, nasprotno, izstopajo na svetlem ozadju in postanejo lahek plen za ptice. V industrijskih conah dobijo zaradi onesnaženosti okolja z industrijskimi sajami temno obarvane oblike prednost in hitro nadomestijo svetlo obarvane. Tako je od 700 vrst metuljev v naši državi v zadnjih 120 letih 70 vrst nočnih metuljev svojo svetlo barvo spremenilo v temno. Enako sliko opazimo tudi v drugih industrijskih conah Evrope. Podobni primeri vključujejo pojav žuželk, odpornih na insekticide, oblik mikroorganizmov, odpornih na antibiotike, širjenje podgan, odpornih na strupe, itd.

Odkril domači znanstvenik I. I. Shmalgauzen stabiliziranje oblika selekcija, ki deluje v stalnih pogojih obstoja. Ta oblika selekcije je namenjena ohranjanju obstoječe norme. V tem primeru se konstantnost reakcijske norme ohranja, dokler je okolje stabilno, medtem ko posamezniki, ki odstopajo od povprečne norme, izginejo iz populacije. Na primer, med sneženjem in močnim vetrom so kratkokrili in dolgokrili vrabci umrli, posamezniki s povprečno velikostjo kril pa so preživeli. Ali drug primer: stabilna konstantnost delov cveta v primerjavi z vegetativnimi organi rastline, saj so razmerja cveta prilagojena velikosti žuželk opraševalcev (čmrlj ne more predreti preozkega venca cveta). , se rilec metulja ne more dotakniti prekratkih prašnikov cvetov z dolgim ​​vencem). V milijonih let stabilizacijska selekcija ščiti vrste pred pomembnimi spremembami, a le dokler se življenjski pogoji bistveno ne spremenijo.

Tudi odlikovan trganje, ozmoteče , selekcija, ki deluje v raznolikem okolju: ni izbrana samo ena lastnost, ampak več različnih, od katerih vsaka daje prednost preživetju v ozkih mejah populacijskega območja. Zaradi tega je prebivalstvo razdeljeno na več skupin. Na primer, nekateri volkovi v gorah Kitskill v ZDA izgledajo kot lahki hrti in lovijo jelene, medtem ko drugi volkovi na istem območju, težji, s kratkimi nogami, običajno napadajo črede ovac. Moteča selekcija deluje v pogojih ostre spremembe okolja: oblike z večsmernimi spremembami preživijo na obrobju populacije, povzročijo novo skupino, v kateri začne veljati stabilizacijska selekcija. Nobena od oblik selekcije se v naravi ne pojavlja v svoji čisti obliki, saj se dejavniki okolja spreminjajo in delujejo skupaj kot celota. Vendar pa lahko v določenih zgodovinskih obdobjih ena od oblik selekcije postane vodilna.

Vse oblike naravne selekcije tvorijo en sam mehanizem, ki na statistični podlagi deluje kot kibernetski regulator in vzdržuje ravnovesje populacij z okoliškimi okoljskimi razmerami. Ustvarjalna vloga naravne selekcije ni le v odpravljanju neprilagojenih, temveč tudi v usmerjanju nastajajočih prilagoditev (rezultatov mutacij in rekombinacij), pri čemer v dolgem nizu generacij »izbere« le tiste med njimi, ki so v danem trenutku najbolj primerne. pogojev obstoja , kar vodi v nastanek vedno več novih življenjskih oblik.

Oblike naravne selekcije (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologija v tabelah. M., 2000)

Dotaknimo se splošnih značilnosti naravne selekcije in njenih oblik, pri čemer se osredotočimo na eno od njih - stabilizacijo. Oglejmo si njegove znake, ilustrativne primere in posledice.

Naravna selekcija je...

Izraz "naravna selekcija" je skoval Charles Darwin. Ta koncept se nanaša na najpomembnejši evolucijski proces, med katerim se povečuje število osebkov, ki so najbolj prilagojeni na določene razmere, in zmanjšuje število osebkov z neugodnimi lastnostmi za določeno območje. Sodobnejša sintetična teorija evolucije naravno selekcijo imenuje glavni razlog za nastanek vrst in prilagajanje živih bitij okolju.

Poleg naravne selekcije so gibalo evolucije tudi mutacije, genetski drift in prenos genov iz populacije v populacijo.

Vrste naravne selekcije

Obstajajo štiri glavne oblike naravne selekcije:

1. Izbira pogona - ta oblika deluje pod nenadoma spremenjenimi okoljskimi pogoji. »Zmagovalci« so tisti posamezniki, katerih lastnosti v določeni smeri odstopajo od povprečne vrednosti, in sicer tisti, ki so bolj primerni za novo okolje. Povečanje števila žuželk s sivkasto, temno barvo na območjih, ki so postala industrijska, je gonilna izbira, saj so v novih razmerah posamezniki s svetlo barvo zelo opazni za plenilce.
2. Moteča (moteča selekcija) - pri tej obliki zunanji pogoji dajejo prednost le ekstremno polarnim manifestacijam lastnosti, ne dajejo možnosti posameznikom z njeno povprečno manifestacijo. Na primer, na travnikih za košnjo semena proizvedejo samo rastline, ki imajo čas za cvetenje pozno spomladi ali zgodaj jeseni – pred in po košnji trave.
3. Stabilizacijska oblika selekcije je usmerjena proti posameznikom, ki odstopajo od povprečnih vrednosti za določeno populacijo.
4. Spolna selekcija - ta oblika "izloči" samce in samice, ki nasprotnemu spolu niso privlačni iz več razlogov - bolezen, napaka, pomanjkljiv razvoj itd. Pomaga, da ne podedujete lastnosti, ki so nezaželene ali škodljive za potomce.

Značilnosti stabilizacijske selekcije

Da bi bili primeri stabilizacijske selekcije jasnejši, jo moramo najprej karakterizirati.

Izraz "stabilizirajoča selekcija" je uvedel ruski evolucionist I. I. Šmalgauzen. Pod njim je znanstvenik razumel vrsto selekcije, usmerjene proti posameznikom, ki odstopajo od povprečne manifestacije katere koli lastnosti. Stabilizirajoča selekcija tako ščiti populacijo pred popolnim dedovanjem katere koli široke mutacije, vendar dovoljuje ozke mutacije.

Stabilizirajoča selekcija, ki ščiti povprečne manifestacije lastnosti pred pomembnimi spremembami, obogati genski sklad določene populacije - kopičijo se recesivni (ki se trenutno ne manifestirajo v večini) aleli, pod pogojem, da celotni fenotip ostane nespremenjen. Posledično se kopiči skrita genetska raznolikost populacije, nekakšna mobilizacijska rezerva, ki se kopiči v trenutku ostre spremembe zunanjih pogojev in začetka veljavnosti gonilne selekcije.

Treba je povedati, da sta stabilizacijska in pogonska selekcija med seboj tesno povezana - občasno se zamenjata v življenjskem ciklu populacij živih bitij.

Primeri stabilizacijske selekcije

Omenimo različne manifestacije stabilizacijske selekcije:

1. Konstantnost strukture tiroksina (ščitničnega hormona) v zgodovini evolucije vretenčarjev.
2. Po snežnem neurju v Severni Ameriki so našli poškodovanih 136 domačih vrabcev. Poginilo je 64 ptic, 72 pa jih je preživelo. Med poginulimi so bili predvsem posamezniki z zelo dolgimi ali prekratkimi perutmi. Vrabci s srednje dolgimi krili so se izkazali za bolj vzdržljive.
3. Med gozdnimi pticami so najbolj prilagodljivi posamezniki s povprečno plodnostjo. Visoko plodni starši ne morejo v celoti nahraniti vseh svojih piščancev, zato slednji odrastejo majhni in šibki.
4. Med porodom pri sesalcih, pa tudi v prvih tednih življenja, nekateri mladiči dosledno umrejo - s prenizko ali, nasprotno, preveliko težo. Srednje veliki posamezniki na splošno varno preživijo to obdobje.

Znaki stabilizacijske selekcije

Za stabilizacijsko izbiro so značilne naslednje lastnosti:

1. Pojavi se v okolju, kjer so razmere dolgo časa relativno konstantne. Odličen primer stabilizacijske selekcije so nilski krokodili. Že 70 milijonov let se njihov videz ni spremenil, saj tudi njihov življenjski prostor (tropski polvodni biotopi) ostaja skoraj klimatsko nespremenjen. Omeniti velja dejstvo, da so sami krokodili nezahtevne živali in lahko dolgo ostanejo brez hrane.
2. Omogoča mutacije z ozko stopnjo reakcije.
3. Vodi do homogenosti fenotipa populacije. Še enkrat opozorimo, da je le navidezno - njegov genski sklad ostaja mobilen zaradi ozkih mutacij.
4. Izločanje osebkov, ki so bili zaradi mutacije bistveno spremenjeni.

Rezultati stabilizacijske selekcije

Za konec si poglejmo še posledice stabilizacijske selekcije:

• stabilnost znotraj vsake obstoječe populacije;
• ohranjanje najpomembnejših, tipičnih značilnosti prebivalstva;
• varovanje vrstne pestrosti pred mutacijskimi spremembami, od katerih so nekatere ne le škodljive, ampak tudi uničujoče;
• ustvarjanje mehanizma dednosti;
• izboljšanje mehanizmov individualnega razvoja - ontogeneza.

Stabilizacijska selekcija je ena izmed pomembnih oblik naravne selekcije. Ne dovoljuje, da bi mutacije spremenile temeljne značilnosti določene populacije ali celotne vrste. Primeri stabilizacijske selekcije kažejo na neugodnost ali celo destruktivnost mutacijskih manifestacij, ki jih zavrača.

Naravna selekcija je osnova evolucije. Lahko se šteje za proces, zaradi katerega se v populacijah živih organizmov poveča število osebkov, ki so bolje prilagojeni na okoljske razmere. Medtem ko se število posameznikov, manj prilagojenih za določene lastnosti, zmanjšuje.

Ker okoljske razmere populacij niso enake (ponekod so razmere stabilne, drugje spremenljive), obstaja več različnih oblik naravne selekcije. Običajno ločimo tri glavne oblike: stabilizacijsko, pogonsko in motečo selekcijo. Obstaja tudi spolna naravna selekcija.

Stabilizacijska oblika naravne selekcije

V populacijah organizmov vedno prihaja do mutacij, obstaja pa tudi kombinativna variabilnost. Privedejo do pojava posameznikov z novimi lastnostmi ali njihovimi kombinacijami. Če pa okoljske razmere ostanejo nespremenjene in je populacija že dobro prilagojena nanje, potem nove vrednosti lastnosti, ki se pojavijo, običajno postanejo nepomembne. Posamezniki, v katerih so nastali, se izkažejo za manj prilagojene obstoječim razmeram, izgubijo boj za obstoj in pustijo manj potomcev. Posledično se nove značilnosti v populaciji ne utrdijo, ampak se iz nje odstranijo.

Tako stabilizacijska oblika naravne selekcije deluje v stalnih okoljskih pogojih in ohranja povprečne, razširjene vrednosti lastnosti v populaciji.

Primer stabilizacijske selekcije je vzdrževanje povprečne plodnosti pri mnogih živalih. Osebke, ki skotijo ​​veliko mladičev, jih ne morejo dobro hraniti. Posledično se izkaže, da so potomci šibki in umrejo v boju za obstoj. Osebke, ki skotijo ​​manjše število mladičev, ne morejo zapolniti populacije s svojimi geni tako, kot lahko osebke, ki skotijo ​​povprečno število mladičev.

Rdeča prikazuje porazdelitev lastnosti v stari populaciji, modra - v novi.

Pogonska oblika naravne selekcije

Gonilna oblika naravne selekcije začne delovati v spreminjajočih se okoljskih razmerah. Na primer s postopnim ohlajanjem ali segrevanjem, zmanjšanjem ali povečanjem vlažnosti, pojavom novega plenilca, ki počasi povečuje svoje število. Tudi okolje se lahko spremeni zaradi širjenja območja populacije.

Treba je opozoriti, da je postopna sprememba pogojev pomembna za naravno selekcijo, saj je nastanek novih prilagoditev v organizmih dolg proces, ki poteka v več generacijah. Če se razmere močno spremenijo, potem populacije organizmov običajno preprosto izumrejo ali pa se preselijo v nove habitate z enakimi ali podobnimi pogoji.

V novih razmerah se lahko nekatere prej škodljive in nevtralne mutacije in kombinacije genov izkažejo za uporabne, kar poveča prilagodljivost organizmov in njihove možnosti za preživetje v boju za obstoj. Posledično se bodo takšni geni in lastnosti, ki jih določajo, utrdili v populaciji. Posledično se bo vsaka nova generacija organizmov v določenem pogledu vedno bolj oddaljevala od prvotne populacije.

Pomembno je razumeti, da se z gonilno obliko naravne selekcije iz prej neuporabnih izkaže za uporabno samo določena vrednost lastnosti in ne vse. Na primer, če so prej preživeli le posamezniki s povprečno višino, veliki in majhni pa so umrli, potem bodo z izbiro vožnje bolje preživeli posamezniki z le majhno višino, tisti s povprečno in posebno visoko višino pa se bodo znašli v slabših razmerah in postopoma izginili. od prebivalstva.

Moteča oblika naravne selekcije

Moteča oblika naravne selekcije je po svojem mehanizmu podobna pogonski obliki. Vendar obstaja bistvena razlika. Gonilna selekcija daje prednost samo eni vrednosti določene lastnosti, pri čemer iz populacije ne odstrani le povprečne vrednosti te lastnosti, temveč tudi vse druge skrajnosti. Moteča selekcija deluje samo proti povprečni vrednosti lastnosti, običajno daje prednost dvema skrajnima vrednostima lastnosti. Na primer, na otokih z močnimi vetrovi žuželke preživijo brez kril (ne letijo) ali z močnimi krili (pri letenju se lahko uprejo vetru). Žuželke s srednjimi krili se prenašajo v ocean.

Moteča naravna selekcija vodi do nastanka polimorfizem v populacijah, ko se po neki značilnosti oblikujeta dve ali več različic osebkov, ki včasih zasedajo nekoliko različne ekološke niše.

Spolna selekcija

Pri spolni selekciji si posamezniki v populacijah za partnerje izberejo tiste osebke nasprotnega spola, ki imajo neko lastnost (na primer svetel rep, veliki rogovi), ki ni neposredno povezana s povečanim preživetjem ali temu celo škodi. Posedovanje takšne lastnosti poveča možnosti za razmnoževanje in s tem utrjevanje genov v populaciji. Obstaja več hipotez o vzrokih za nastanek spolne selekcije.