Էվոլյուցիայի գործընթացում բնական ընտրության և գոյության համար պայքարի արդյունքում առաջանում են օրգանիզմների հարմարվողականությունը որոշակի կենսապայմաններին։ Էվոլյուցիան ինքնին, ըստ էության, ադապտացիաների ձևավորման շարունակական գործընթաց է, որը տեղի է ունենում հետևյալ սխեմայով.

Հարմարվողականությունը ազդում է օրգանիզմների կենսագործունեության տարբեր ասպեկտների վրա և, հետևաբար, կարող է լինել մի քանի տեսակի:

Մորֆոլոգիական հարմարվողականություններ

Դրանք կապված են մարմնի կառուցվածքի փոփոխությունների հետ։ Օրինակ՝ ջրլող թռչունների (երկկենցաղներ, թռչուններ և այլն) մատների միջև թաղանթների տեսքը, հյուսիսային կաթնասունների մոտ՝ հաստ մորթին, գիշատիչների մոտ՝ երկար ոտքերն ու երկար վիզը, փորող գիշատիչների մոտ՝ ճկուն մարմինը (օրինակ՝ աքիսները), եւ այլն տաքարյուն կենդանիների մոտ հյուսիս շարժվելիս նկատվում է մարմնի միջին չափի աճ (Բերգմանի կանոն), որը նվազեցնում է հարաբերական մակերեսը եւ ջերմափոխանակությունը։ Բենթոսային ձկների մոտ առաջանում է հարթ մարմին (ճառագայթներ, թմբուկ և այլն): Հյուսիսային լայնությունների և բարձր լեռնային շրջանների բույսերը հաճախ ունենում են սողացող և բարձաձև ձևեր, որոնք ավելի քիչ են վնասվում ուժեղ քամիներից և ավելի լավ են տաքանում արևի կողմից հողի շերտում:

Պաշտպանիչ գունավորում

Պաշտպանիչ գունավորումը շատ կարևոր է այն կենդանատեսակների համար, որոնք չունեն գիշատիչներից պաշտպանվելու արդյունավետ միջոցներ։ Դրա շնորհիվ տարածքում կենդանիները դառնում են ավելի քիչ նկատելի։ Օրինակ, ձվից դուրս եկող էգ թռչունները գրեթե չեն տարբերվում տարածքի ֆոնից: Թռչունների ձվերը նույնպես գունավորվում են, որպեսզի համապատասխանեն տարածքի գույնին: Ներքևում բնակվող ձկները, միջատների մեծ մասը և կենդանական շատ այլ տեսակներ ունեն պաշտպանիչ գունավորում: Հյուսիսում ավելի տարածված է սպիտակ կամ բաց գունավորումը, որն օգնում է քողարկվել ձյան մեջ (բևեռային արջեր, բևեռային բուեր, արկտիկական աղվեսներ, մատղաշ ձագեր՝ սկյուռիկներ և այլն): Մի շարք կենդանիներ ձեռք են բերել գունավորում, որը ձևավորվել է փոփոխական բաց և մուգ շերտերով կամ բծերով, ինչը նրանց ավելի քիչ նկատելի է դարձնում թփուտներում և խիտ թավուտներում (վագրեր, երիտասարդ վայրի վարազներ, զեբրեր, սիկա եղնիկ և այլն): Որոշ կենդանիներ ունակ են շատ արագ փոխելու գույնը՝ կախված պայմաններից (քամելեոններ, ութոտնուկներ, թրթուրներ և այլն)։

Քողարկել

Քողարկման էությունն այն է, որ մարմնի ձևն ու գույնը կենդանիներին նմանեցնում են տերևների, ճյուղերի, ճյուղերի, կեղևի կամ բույսերի փշերի: Հաճախ հանդիպում են բույսերի վրա ապրող միջատների մեջ:

Զգուշացնող կամ սպառնացող գունավորում

Որոշ տեսակի միջատներ, որոնք ունեն թունավոր կամ հոտային գեղձեր, ունեն վառ զգուշացնող գույներ։ Հետևաբար, նրանց հանդիպած գիշատիչները երկար ժամանակ հիշում են այս գույնը և այլևս չեն հարձակվում նման միջատների վրա (օրինակ՝ իշամեղուները, իշամեղուները, լեդիբուգները, Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզները և մի շարք ուրիշներ):

Միմիկրիա

Միմիկան անվնաս կենդանիների գունավորումն ու մարմնի ձևն է, որոնք նմանակում են իրենց թունավոր կենդանիներին: Օրինակ՝ որոշ ոչ թունավոր օձեր նման են թունավոր օձերին։ Ցիկադաները և ծղրիդները նման են մեծ մրջյունների: Որոշ թիթեռներ իրենց թեւերի վրա ունեն մեծ բծեր, որոնք նման են գիշատիչների աչքերին։

Ֆիզիոլոգիական հարմարվողականություններ

Հարմարվողականության այս տեսակը կապված է օրգանիզմների նյութափոխանակության վերակառուցման հետ: Օրինակ՝ թռչունների և կաթնասունների մոտ տաքարյունության և ջերմակարգավորման առաջացումը: Ավելի պարզ դեպքերում սա հարմարեցում է սննդի որոշակի ձևերին, շրջակա միջավայրի աղի բաղադրությանը, բարձր կամ ցածր ջերմաստիճաններին, հողի և օդի խոնավությանը կամ չորությանը և այլն:

Կենսաքիմիական հարմարվողականություններ

Վարքագծային ադապտացիաներ

Հարմարվելու այս տեսակը կապված է որոշակի պայմաններում վարքի փոփոխությունների հետ: Օրինակ, սերունդների մասին հոգալը հանգեցնում է երիտասարդ կենդանիների ավելի լավ գոյատևմանը և մեծացնում է նրանց պոպուլյացիայի կայունությունը: Զուգավորման շրջանում շատ կենդանիներ կազմում են առանձին ընտանիքներ, իսկ ձմռանը նրանք միավորվում են հոտերի մեջ, ինչը հեշտացնում է նրանց կերակրելը կամ պաշտպանելը (գայլեր, թռչունների բազմաթիվ տեսակներ)։

Պարբերական շրջակա միջավայրի գործոններին հարմարվողականություն

Սրանք հարմարեցումներ են շրջակա միջավայրի գործոններին, որոնք ունեն որոշակի պարբերականություն իրենց դրսևորման մեջ։ Այս տեսակը ներառում է ակտիվության և հանգստի ժամանակաշրջանների ամենօրյա փոփոխություններ, մասնակի կամ ամբողջական անաբիոզի վիճակներ (տերևների թափում, կենդանիների ձմեռային կամ ամառային դիապաուզներ և այլն), սեզոնային փոփոխություններով պայմանավորված կենդանիների միգրացիաներ և այլն:

Ծայրահեղ կենսապայմաններին հարմարվողականություն

Անապատներում և բևեռային շրջաններում ապրող բույսերն ու կենդանիները նույնպես ձեռք են բերում մի շարք հատուկ հարմարվողականություններ։ Կակտուսների մոտ տերևները վերածվել են փշերի (նվազեցնում է գոլորշիացումը և պաշտպանում նրանց կենդանիների կողմից ուտելուց), իսկ ցողունը վերածվել է ֆոտոսինթետիկ օրգանի և ջրամբարի։ Անապատի բույսերն ունեն երկար արմատային համակարգեր, որոնք թույլ են տալիս ջուր ստանալ մեծ խորություններից: Անապատի մողեսները կարող են գոյատևել առանց ջրի՝ ուտելով միջատներ և ջուր ստանալով՝ հիդրոլիզացնելով նրանց ճարպերը։ Հաստ մորթուց բացի հյուսիսային կենդանիները ունեն նաև ենթամաշկային ճարպի մեծ պաշար, ինչը նվազեցնում է մարմնի սառեցումը։

Հարմարվողականության հարաբերական բնույթը

Բոլոր սարքերը հարմար են միայն որոշակի պայմանների համար, որոնցում դրանք մշակվել են: Եթե ​​այս պայմանները փոխվեն, հարմարվողականությունը կարող է կորցնել իրենց արժեքը կամ նույնիսկ վնաս պատճառել դրանք ունեցող օրգանիզմներին։ Նապաստակների սպիտակ գույնը, որը լավ պաշտպանում է նրանց ձյան մեջ, վտանգավոր է դառնում ձմռանը քիչ ձյունով կամ ուժեղ հալոցքով:

Հարմարվողականության հարաբերական բնույթը լավ ապացուցված է պալեոնտոլոգիական տվյալներով, ինչը ցույց է տալիս կենդանիների և բույսերի մեծ խմբերի անհետացումը, որոնք չեն վերապրել կենսապայմանների փոփոխությունը:

Կենսաքիմիական մեխանիզմների ընդհանուր պատկերացում

Կենդանի օրգանիզմների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրին

Գոյություն ունեն հարմարվողական մեխանիզմների 3 տեսակ.

1. Բջիջների կամ մարմնի հեղուկների մակրոմոլեկուլային բաղադրիչների հարմարեցում:

Նման սարքերի 2 տեսակ կա.

- քանակի փոփոխություն(կոնցենտրացիաներ) արդեն գոյություն ունեցող մակրոմոլեկուլների տեսակների, ինչպիսիք են ֆերմենտները.

- նոր տեսակի մակրոմոլեկուլների ձևավորումօրինակ՝ նոր իզոֆերմենտներ, որոնք փոխարինում են նախկինում գոյություն ունեցող մակրոմոլեկուլներին։

2. Միկրոմիջավայրի հարմարեցում, որտեղ գործում են մակրոմոլեկուլները: Օրինակ՝ փոփոխվում են միջավայրի օսմոտիկ հատկությունները կամ լուծված նյութերի բաղադրությունը։

3. Հարմարեցում ֆունկցիոնալ մակարդակում. Այս դեպքում մակրոմոլեկուլային համակարգերի, հատկապես ֆերմենտների արդյունավետության փոփոխությունը կապված չէ բջջում առկա մակրոմոլեկուլների քանակի կամ դրանց տեսակների փոփոխության հետ։ Այս դեպքում հարմարվողականությունն ապահովվում է արդեն գոյություն ունեցող մակրոմոլեկուլային համակարգերի օգտագործման փոփոխությամբ՝ որոշակի գործունեության համար ընթացիկ տեղական կարիքներին համապատասխան: Սա իրականացվում է նյութափոխանակության կարգավորման մակարդակում՝ ֆերմենտների ակտիվության բարձրացմամբ կամ նվազմամբ։

Հարմարվողական փոփոխություններ ֆերմենտային համակարգերում

Ֆերմենտների 2 հիմնական գործառույթ կա՝ կատալիտիկ և կարգավորող։

Ֆերմենտների կամ դրանց կոնցենտրացիայի փոփոխման միջոցով հարմարվողականության իրականացման անհրաժեշտության պատճառները.

1. մարմնի կարիքների փոփոխություն, երբ փոխվում է շրջակա միջավայրը կամ անցում դեպի զարգացման նոր փուլ.

2. ֆիզիկական միջավայրի գործոնների փոփոխություններ (ջերմաստիճան, ճնշում և այլն);

3. շրջակա միջավայրի քիմիական գործոնների փոփոխություն.

Հարմարեցումներ մակրոմոլեկուլների միկրոմիջավայրի մակարդակում

· Օսմոկարգավորման կարևորությունը.

· Որոշ տեսակի լուծված նյութերի ընտրություն՝ որպես «օսմոտիկ էֆեկտորներ»:

· Մակրոմոլեկուլների լիպիդային միջավայրի նշանակությունը.

· pH արժեքի ապահովում.

Մակրոմոլեկուլների միկրոմիջավայրի պատշաճ կարգավորման դեպքում օրգանիզմի հարմարվելը արտաքին միջավայրի փոփոխություններին կարող է չպահանջել որևէ փոփոխություն հենց մակրոմոլեկուլներում:

Հարմարվողականություն՝ փոխելով նյութափոխանակության ակտիվությունը

Այս հարմարեցումը կարող է պատասխան լինել հետևյալին.

1. էներգետիկ կարիքների փոփոխություններ.

2. թթվածնի մատակարարման փոփոխություն;

3. միգրացիայի և սովի հետ կապված գործոնների ազդեցություն.

4. ֆիզիկական միջավայրի պայմանների փոփոխություն.

5. հորմոնալ կարգավիճակի փոփոխություն.

Կենսաքիմիական հարմարվողականության մակարդակը

Որքան շատ ժամանակ տրամադրվի հարմարվողական փոփոխությունների համար, այնքան մեծ կլինի հարմարվողական մեխանիզմների հնարավոր ընտրությունը:

Գենետիկական հարմարվողականությունտեղի է ունենում բազմաթիվ սերունդների ընթացքում: Կարգավորող գեներում տեղի են ունենում մուտացիաներ, ամինաթթուների փոխարինումներ՝ նոր իզոֆերմենտների ձևավորմամբ և նոր մոլեկուլների առաջացում։

Օրինակ՝ սառույցի մեջ ապրող ծովային ոսկրային ձկների մեջ գլիկոպրոտեինային պոլիպեպտիդների «հակասառեցման» հայտնվելը:

2.1 Կենսաքիմիական հարմարվողականություններ

Օրգանիզմի կայունության, շրջակա միջավայրի փոփոխվող գործոններին հարմարվելու խնդիրը մնում է կենսաբանության կենտրոնական խնդիրներից մեկը։ Այս թեման ուսումնասիրվել է այնպիսի գիտնականների կողմից, ինչպիսիք են Ա.Ն. Սեվերցով, Ի.Ի. Շմալհաուզեն, Կ.Մ. Զավադսկին, Ս.Ս. Շվարցը, Է.Մ. Կրեպս և այլք:

Հարմարվելու խնդիրն ընդգրկում է շրջակա միջավայրի պայմաններին օրգանիզմի հարմարվողականության հարցերի լայն շրջանակ։ Այս խնդիրը գտնվում է բազմաթիվ ընդհանուր կենսաբանական առարկաների կենտրոնում, քանի որ այն ազդում է կենդանի օրգանիզմների մի շարք հիմնարար հատկությունների վրա: Բայց չնայած հարմարվողականության տեսակների, մակարդակների և մեխանիզմների բազմազանությանը, դրանք կարելի է համարել որպես անցումային գործընթաց, որը պայմանավորված է շրջակա միջավայրի կամ նրա անհատական ​​գործոնների փոփոխությամբ. ուրիշ.

Յուրաքանչյուր օրգանիզմ ապրում է բազմաբաղադրիչ միջավայրում, որն անընդհատ փոփոխվում է, և օրգանիզմը ստիպված է անընդհատ հարմարվել դրան։ Այստեղ կարևոր է իմանալ, որ որոշ տեսակներ ունեն նեղ, մյուսները՝ լայն հարմարվողականություն։

Հարմարվողականության ամենակարևոր հատկանիշը նրանց հարաբերական բնույթն է, ըստ որի՝ օրգանիզմը կամ պոպուլյացիան տվյալ պահին ավելի լավ կամ վատ հարմարեցված է որոշակի տեսակի բնական միջավայրին։ Հարմարվողական գործընթացների էական առանձնահատկություններն են՝ հարմարվողականության համակարգային բնույթը, փուլը և արժեքը, ներառյալ նոր պայմաններին հարմարվելու համար օրգանիզմի կամ բնակչության կողմից ծախսվող ռեսուրսների քանակը։

Շրջակա միջավայրի պայմաններին հարմարվողականությունը, որպես համընդհանուր կենսաբանական երեւույթ, ձևավորվում և դրսևորվում է կենսաբանական կազմակերպման տարբեր մակարդակներում՝ մոլեկուլայինից մինչև բիոցենոտիկ։ Վարքագծային մակարդակում օրգանիզմները հակված են գործել այնպես, որ կարծես մեծացնում են տվյալ միջավայրում գոյատևելու և այդ միջավայրն օգտագործելու նրանց հնարավորությունները: Անատոմիական մակարդակում օրգանիզմի կառուցվածքները հաճախ ակնհայտ համապատասխանություն են ցույց տալիս նրա կենսակերպին։ Ֆիզիկական մակարդակում կյանքի գործառույթների իրականացման եղանակները հաճախ արտացոլում են տվյալ տեսակի արտաքին պայմանները:

Կենսաքիմիական փոփոխությունները մեծ մասամբ հարմարվողական են նյութափոխանակության հիմնական գործառույթների մակարդակում և, հետևաբար, չեն երևում միկրոսկոպիկորեն: Ֆերմենտային համակարգերի, թաղանթների, շնչառական պիգմենտների և այլնի հաջող հարմարեցումը շրջակա միջավայրի որոշակի պայմաններին չի ցույց տալիս այդ համակարգերի ինքնությունը տարբեր օրգանիզմներում, նույնիսկ եթե դրանց արտաքին հարմարվողական բնութագրերը նման են: Կենսաքիմիական համակարգերի հարմարեցման մեջ այս հատկանիշները բացահայտելու համար Նեմովա Ն.Ն. and Vysotskaya R.U. Մենք նախ դիտարկեցինք այն կենսաքիմիական կառուցվածքներն ու գործառույթները, որոնք բացարձակապես անհրաժեշտ են բոլոր կենդանի համակարգերի համար և զգայունություն են ցուցաբերում շրջակա միջավայրի գործոնների փոփոխությունների նկատմամբ: Սա, առաջին հերթին, վերաբերում է կենսաքիմիական հարմարվողականություններին, որոնք ուղղված են.

մակրոմոլեկուլների (նուկլեինաթթուներ, ֆերմենտներ, կառուցվածքային և կծկվող սպիտակուցներ) և վերմոլեկուլային բարդույթների (քրոմատին, քրոմոսոմներ, ռիբոսոմներ, թաղանթներ) ամբողջականության և ֆունկցիոնալ գործունեության պահպանում.

Մարմնի էներգիայի և սննդանյութերի աղբյուրների ապահովում, որոնք օգտագործվում են սպիտակուցների, նուկլեինաթթուների, ածխաջրերի և լիպիդների կենսասինթեզի համար, որոնք կազմում են մարմնի հյուսվածքները և սննդային նյութերի պաշարներ են.

Նյութափոխանակության կարգավորիչ մեխանիզմների պահպանում և դրա փոփոխություններ՝ կախված շրջակա միջավայրի փոփոխական պայմաններից:

Թվարկված գործառույթներն անհրաժեշտ են բոլոր կենդանի համակարգերին, անկախ նրանից, թե ինչ պայմաններում են նրանք հայտնվում։ Քանի որ օրգանիզմների նյութափոխանակության ակտիվությունը խստորեն կախված է այնպիսի մակրոմոլեկուլներից, ինչպիսիք են ֆերմենտները և նուկլեինաթթուները, հարմարվողական գործընթացները պետք է սահմանափակվեն միայն ապահովելով, որ մակրոմոլեկուլների գործառույթները լինեն այնպիսի տեսակի և կատարվեն այնպիսի արագությամբ, որ օրգանիզմի կենսական գործընթացները բավարար ընթացք ունենան։ , չնայած շրջակա միջավայրի ասպեկտների միջամտությանը: Հարմարվելու գործընթացում օրգանիզմը հասնում է նյութափոխանակության ֆունկցիաների վեկտորային հոմեոստազի։ Վեկտորային հոմեոստազ արտահայտությունն ընդգծում է, որ արտաքին միջավայրին հարմարվելու գործընթացում նյութափոխանակության ռեակցիաների և՛ արագությունը, և՛ ուղղությունը «կարգավորվում են», որպեսզի մարմինը շարունակաբար ստանա իրեն անհրաժեշտ ապրանքները:

Ն.Ն.-ի աշխատության մեջ: Նաումովան և Ռ.Ու. Վիսոցկայան նշեց, որ իրականում կենսաքիմիական ադապտացիան հաճախ վերջին միջոցն է, որին դիմում է մարմինը, երբ չունի վարքագծային կամ ֆիզիոլոգիական եղանակներ՝ խուսափելու շրջակա միջավայրի անբարենպաստ ազդեցություններից: Որպես կանոն, կենսաքիմիական ադապտացիան ամենահեշտ ճանապարհը չէ, հաճախ ավելի հեշտ է միգրացիայի միջոցով գտնել համապատասխան միջավայր, քան բջիջի քիմիան վերադասավորելը: Նյութափոխանակության կարգավորումն իրականացվում է գեներին բնորոշ մեխանիզմների մի ամբողջ հիերարխիայի միջոցով և իրականացվում է համապատասխան սպիտակուցների սինթեզով:

Նաև միկրոմիջավայրի մակարդակում կենսաքիմիական հարմարվողականությունները դիտարկելիս կարևոր է լիպիդային միջավայրի դերը, որտեղ գործում են շատ ֆերմենտներ, հատկապես նրանք, որոնք կապված են թաղանթների հետ: Լիպիդները, չլինելով միկրոմոլեկուլներ, կարող են նաև, ինչպես ջրային միջավայրը, ստեղծել սպիտակուցների աշխատանքի համար բարենպաստ միկրոմիջավայր: Մեմբրանի լիպիդների և օսմոլիտների հետ կապված հարմարվողական գործընթացները քննարկելիս պետք է հաշվի առնել այն գործընթացները, որոնք ապահովում են ցանկալի pH արժեքը ֆերմենտների անմիջական միջավայրում: Այս արժեքի և այն պահպանելու համար բուֆերային համակարգերի ընտրությունը, հավանաբար, ամենակարևոր խնդիրն էր, որը կենդանի օրգանիզմները պետք է լուծեին բջջային էվոլյուցիայի սկզբում: Ըստ Ն.Ն. Նաումովան և Ռ.Ու. Վիսոցկայա, սա բխում է այն փաստից, որ pH կարգավորումը հայտնաբերվել է մինչ օրս ուսումնասիրված բոլոր օրգանիզմներում:

Մարդկանց կենսաբանական և սոցիալական հարմարվողականությունը

Մարդու հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի գործոններին անուղղակի է: Բնապահպանական գործոնների գործողությունը միշտ միջնորդվում է մարդու արտադրական գործունեության արդյունքներով...

Լիզոսոմային ֆերմենտների դերը շրջակա միջավայրի փոփոխվող գործոններին ձկների էկոլոգիական և կենսաքիմիական հարմարվողականության մեջ. Կենսաքիմիական ինտեգրալ ինդեքս - BII...

Ձկան վիճակի կենսաքիմիական ցուցում

Բնապահպանական գործոնների ազդեցությունը օրգանիզմների կենսագործունեության վրա

Կենդանիներն ու բույսերը ստիպված են հարմարվել բազմաթիվ գործոնների` անընդհատ փոփոխվող կենսապայմաններում: Ժամանակի և տարածության մեջ շրջակա միջավայրի գործոնների դինամիզմը կախված է աստղագիտական, հելիոկլիմայական...

Օրգանիզմների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրին կոչվում է հարմարվողականություն: Հարմարվողականությունը օրգանիզմների կառուցվածքի և ֆունկցիայի ցանկացած փոփոխություն է, որը մեծացնում է նրանց գոյատևման հնարավորությունները...

Սահմանափակող գործոններ. Օրգանիզմների հարմարվողականությունը գործոններին

Օրգանիզմի մակարդակում հարմարվողականության հիմնական մեխանիզմները. 2) ֆիզիոլոգիական - օրինակ...

Օրգանիզմը և նրա կենսապայմանները

Բույսերի ֆիզիոլոգիական հարմարվողականությունը վերգետնյա օդային միջավայրի լույսի պայմաններին ներառում է կենսական տարբեր գործառույթներ: Հաստատվել է, որ լուսասեր բույսերում աճի պրոցեսներն ավելի զգայուն են արձագանքում լույսի պակասին, քան ստվերային բույսերը...

Հիմնական բնապահպանական խնդիրներ

Օրգանիզմների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրին կոչվում է հարմարվողականություն: Հարմարվողականությունը օրգանիզմների կառուցվածքի և ֆունկցիայի ցանկացած փոփոխություն է, որը մեծացնում է նրանց գոյատևման հնարավորությունները: Հարմարվելու կարողությունն ընդհանրապես կյանքի գլխավոր հատկություններից է...

Էկոլոգիա և մարդու առողջություն

Մեր մոլորակի պատմության մեջ (ձևավորման օրվանից մինչ օրս) մոլորակային մասշտաբով վիթխարի գործընթացներ շարունակաբար տեղի են ունեցել և տեղի են ունենում՝ վերափոխելով Երկրի երեսը...

Մարդկային էկոլոգիա

Մարդու կենսաբանական ադապտացիան մարդու մարմնի էվոլյուցիոն հարմարեցումն է շրջակա միջավայրի պայմաններին, որն արտահայտվում է օրգանի, ֆունկցիայի կամ ամբողջ օրգանիզմի արտաքին և ներքին բնութագրերի փոփոխությամբ շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին...

Մարդկային էկոլոգիա

Հարմարեցումները ստեղծվում են ինչպես բնական, այնպես էլ արհեստական ​​միջավայրի գործոնների հետ կապված, հետևաբար դրանք ոչ միայն բնապահպանական, այլև սոցիալ-տնտեսական բնույթ ունեն...

Հարմարվողականությունը մարմնի գործընթացների մի շարք է, որոնք ձևավորում են նրա դիմադրությունը գոյության փոփոխված պայմաններին: Կախված հարմարվողական ռեակցիաների մակարդակից՝ կարելի է առանձնացնել ֆիզիոլոգիական (համակարգային) և կենսաքիմիական (բջջային) հարմարվողականությունը։

Ֆիզիոլոգիական հարմարվողականությունը կապված է մարմնի համակարգային ֆունկցիաների գործունեության վերակազմավորման հետ (օրինակ՝ արյան շրջանառություն, շնչառություն, նյարդային համակարգ և այլն), ինչը թույլ է տալիս պահպանել մարմնի ներքին միջավայրի կայունությունը և հեշտացնել օրգանների գործունեությունը։ և հյուսվածքները՝ բարելավելով նրանց սննդանյութերի և թթվածնի մատակարարումը, արագացնելով թափոնների հեռացումը:

Բջիջները, լինելով մարմնի մաս, ունեն նյութափոխանակության վերակառուցման իրենց մեխանիզմները՝ հիմնված բջիջների ներսում կենսաքիմիական ռեակցիաների ընթացքի փոփոխության վրա։

Հարմարվողականության երկու տեսակները սերտորեն փոխկապակցված են և թույլ են տալիս մարմնին հարմարվել անբարենպաստ պայմաններին:

Հարմարվողականությունը կապված է կարգավորման հետ, քանի որ նյութափոխանակությունը կարող է ուղղորդվել ճիշտ ուղղությամբ միայն արտաբջջային կարգավորիչների համակարգի օգնությամբ։ Կենսաքիմիական հարմարվողականությունը և կարգավորումը կարող են լինել անհապաղ և երկարաժամկետ:

Շտապ ադապտացիան կապված է նյութափոխանակության արագ վերակառուցման հետ, որը տեղի է ունենում կրիտիկական իրավիճակի սկզբում: Ավելին, նյութափոխանակության բոլոր փոփոխությունները պայմանավորված են բջջային նյութափոխանակության կարգավորման հրատապ մեխանիզմների ընդգրկմամբ, մասնավորապես, նյարդահորմոնալ գրգռիչների ազդեցությամբ բջջային թաղանթների թափանցելիության և ֆերմենտների գործունեության վրա:

Եթե ​​անմիջական ադապտացիան ուղղված է բջջի գոյատևմանը, ապա երկարաժամկետ ադապտացիան ուղղված է անբարենպաստ պայմաններում նրա կենսունակության պահպանմանը։ Երկարատև ադապտացիայի ժամանակ նյութափոխանակության վերակազմավորումը պայմանավորված է երկարաժամկետ կարգավորող մեխանիզմների ընդգրկմամբ, այսինքն. նյարդահորմոնալ գրգռիչների ազդեցությունը ֆերմենտների և այլ ֆունկցիոնալ սպիտակուցների սինթեզի վրա, որոնք ապահովում են փոփոխված պայմաններին համապատասխանող նյութափոխանակության տարբեր տեսակներ:

Եթե ​​ինչ-ինչ պատճառներով խախտվում է նյարդահորմոնալ կարգավորումը, ապա օրգանիզմը երկար ժամանակ չի կարողանում հարմարվել տիրող միջավայրի պայմաններին, որն արտահայտվում է հարմարվողականության և կլիմայական հիվանդությունների տեսքով։

1. Բերեզով Տ.Տ., Կորովկին Բ.Ֆ. Կենսաբանական քիմիա. - Մ.: Բժշկություն, 1999 թ.

2. Հոֆման Է. Դինամիկ կենսաքիմիա. - Մ.: Բժշկություն, 1971:

3. Goodman M., Morehouse F. Օրգանական մոլեկուլները գործողության մեջ: Մ.: Միր, 1977

4. ԼենինջերԱ. Կենսաքիմիա. - Մ.: Միր, 1986:

5. Murray R., Grenner D., Mace P., Roduel V. Human biochemistry. Մ.: Միր, 1993:

6. Նիկոլաև Ա.Յա. Կենսաբանական քիմիա. - Մ.: Բարձրագույն դպրոց 1989 թ.

7. Նիկոլաեւ Լ.Ա. Կյանքի քիմիա. - Մ.: Կրթություն, 1973:

8. Strayer L. Կենսաքիմիա. 3 հատորում. - Մ.: Միր, 1984:

9. Ստրոև Է.Ա. Կենսաբանական քիմիա. - Մ.: Բարձրագույն դպրոց, 1986 թ.

10. White A., Hendler F., Smith E. et al., Կենսաքիմիայի հիմունքներ: - Մ.Միր, 1981 թ.

11. Ֆիլիպովիչ Յու.Բ. Կենսաքիմիայի հիմունքներ. - Մ.: Ագար, 1999 թ.

Բնապահպանական անբարենպաստ գործոնների նկատմամբ ռեակցիաները կենդանի օրգանիզմների համար վնասակար են միայն որոշակի պայմաններում, սակայն շատ դեպքերում դրանք ունեն հարմարվողական նշանակություն։ Հետևաբար, այս պատասխանները Սելյեի կողմից կոչվեցին «ընդհանուր հարմարվողականության համախտանիշ»: Հետագա աշխատություններում նա որպես հոմանիշներ օգտագործել է «սթրես» և «ընդհանուր հարմարվողականության համախտանիշ» տերմինները։

Հարմարվողականությունպաշտպանիչ համակարգերի ձևավորման գենետիկորեն որոշված ​​գործընթաց է, որն ապահովում է կայունության բարձրացում և օնտոգենեզի ընթացքը դրա համար անբարենպաստ պայմաններում:

Ադապտացիան կարևորագույն մեխանիզմներից է, որը մեծացնում է կենսաբանական համակարգի, այդ թվում՝ բուսական օրգանիզմի կայունությունը գոյության փոփոխված պայմաններում։ Որքան լավ է օրգանիզմը հարմարեցված որոշակի գործոնի, այնքան ավելի դիմացկուն է նրա տատանումներին։

Օրգանիզմի գենոտիպորեն որոշված ​​կարողությունը փոխելու նյութափոխանակությունը որոշակի սահմաններում՝ կախված արտաքին միջավայրի ազդեցությունից, կոչվում է. ռեակցիայի նորմ. Այն կառավարվում է գենոտիպով և բնորոշ է բոլոր կենդանի օրգանիզմներին։ Շատ փոփոխություններ, որոնք տեղի են ունենում ռեակցիայի նորմալ տիրույթում, ունեն հարմարվողական նշանակություն: Դրանք համապատասխանում են շրջակա միջավայրի փոփոխություններին և ապահովում են բույսերի ավելի լավ գոյատևումը շրջակա միջավայրի տատանվող պայմաններում: Այս առումով նման փոփոխությունները էվոլյուցիոն նշանակություն ունեն։ «Արձագանքման նորմ» տերմինը ներմուծել է Վ.Լ. Յոհանսեն (1909).

Որքան մեծ է տեսակների կամ սորտերի՝ շրջակա միջավայրին համապատասխան փոփոխվելու ունակությունը, այնքան ավելի լայն է նրա արձագանքման արագությունը և այնքան բարձր է հարմարվելու կարողությունը: Այս հատկությունն առանձնացնում է մշակաբույսերի դիմացկուն սորտերը: Որպես կանոն, շրջակա միջավայրի գործոնների աննշան և կարճաժամկետ փոփոխությունները չեն հանգեցնում բույսերի ֆիզիոլոգիական գործառույթների էական խանգարումների: Դա պայմանավորված է ներքին միջավայրի հարաբերական դինամիկ հավասարակշռությունը պահպանելու նրանց ունակությամբ և փոփոխվող արտաքին միջավայրում հիմնական ֆիզիոլոգիական գործառույթների կայունությամբ: Միևնույն ժամանակ, հանկարծակի և երկարատև ազդեցությունները հանգեցնում են բույսի բազմաթիվ գործառույթների խաթարման և հաճախ մահվան:

Ադապտացիան ներառում է բոլոր գործընթացները և հարմարվողականությունները (անատոմիական, ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական, վարքային և այլն), որոնք նպաստում են կայունության բարձրացմանը և նպաստում տեսակների գոյատևմանը:

1.Անատոմիական և ձևաբանական սարքեր. Քսերոֆիտների որոշ ներկայացուցիչների մոտ արմատային համակարգի երկարությունը հասնում է մի քանի տասնյակ մետրի, ինչը թույլ է տալիս բույսին օգտագործել ստորերկրյա ջրերը և չզգալ խոնավության պակաս հողի և մթնոլորտային երաշտի պայմաններում: Մյուս քսերոֆիտների մոտ հաստ կուտիկուլայի, թավոտ տերևների առկայությունը և տերևների փշերի վերածվելը նվազեցնում են ջրի կորուստը, ինչը շատ կարևոր է խոնավության բացակայության պայմաններում։

Խայթող մազերն ու ողնաշարը բույսերը պաշտպանում են կենդանիների կողմից ուտելուց:

Տունդրայում կամ բարձր լեռնային բարձրության վրա գտնվող ծառերը նման են կծկված սողացող թփերի, ձմռանը դրանք ծածկված են ձյունով, ինչը նրանց պաշտպանում է սաստիկ ցրտահարություններից:

Օրական մեծ ջերմաստիճանի տատանումներով լեռնային շրջաններում բույսերը հաճախ ունենում են փռված բարձերի ձև՝ բազմաթիվ ցողուններով, որոնք խիտ տարածված են: Սա թույլ է տալիս պահպանել խոնավությունը բարձերի ներսում և համեմատաբար միատեսակ ջերմաստիճան ողջ օրվա ընթացքում:

Ճահճային և ջրային բույսերում ձևավորվում է հատուկ օդակիր պարենխիմա (աերենխիմա), որը օդային ջրամբար է և հեշտացնում է ջրի մեջ ընկղմված բույսի մասերի շնչառությունը։

2. Ֆիզիոլոգիական-կենսաքիմիական հարմարվողականություններ. Սուկուլենտների մոտ անապատային և կիսաանապատային պայմաններում աճելու հարմարեցումը ֆոտոսինթեզի ընթացքում CO 2-ի յուրացումն է CAM ճանապարհի միջոցով: Այս բույսերն ունեն ստոմատներ, որոնք փակ են օրվա ընթացքում: Այսպիսով, գործարանը պահպանում է ջրի ներքին պաշարները գոլորշիացումից։ Անապատներում ջուրը բույսերի աճը սահմանափակող հիմնական գործոնն է։ Ստոմատները բացվում են գիշերը, և այս պահին CO 2-ը մտնում է ֆոտոսինթետիկ հյուսվածքներ: CO 2-ի հետագա ներգրավումը ֆոտոսինթետիկ ցիկլում տեղի է ունենում այն ​​օրվա ընթացքում, երբ ստոմատները փակ են:

Ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական հարմարվողականությունները ներառում են ստոմատների բացվելու և փակվելու ունակությունը՝ կախված արտաքին պայմաններից: Բջիջներում աբսիսինաթթվի, պրոլինի, պաշտպանիչ սպիտակուցների, ֆիտոալեքսինների, ֆիտոնսիդների սինթեզը, ֆերմենտների ակտիվության բարձրացումը, որոնք հակասում են օրգանական նյութերի օքսիդատիվ քայքայմանը, բջիջներում շաքարների կուտակմանը և նյութափոխանակության մի շարք այլ փոփոխություններին, օգնում են բարձրացնել դիմադրողականությունը: բույսերը շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմաններին.

Նույն կենսաքիմիական ռեակցիան կարող է իրականացվել միևնույն ֆերմենտի մի քանի մոլեկուլային ձևերով (իզոֆերմենտներ), որոնցից յուրաքանչյուրը կատալիտիկ ակտիվություն է ցուցաբերում շրջակա միջավայրի որոշ պարամետրերի համեմատաբար նեղ միջակայքում, ինչպիսին է ջերմաստիճանը: Մի շարք իզոֆերմենտների առկայությունը թույլ է տալիս բույսին ռեակցիաներ իրականացնել շատ ավելի լայն ջերմաստիճանային տիրույթում՝ համեմատած յուրաքանչյուր առանձին իզոֆերմենտի հետ: Սա թույլ է տալիս գործարանին հաջողությամբ կատարել կենսական գործառույթները փոփոխվող ջերմաստիճանի պայմաններում:

3. Վարքագծային ադապտացիաներ կամ անբարենպաստ գործոնի խուսափում. Օրինակ են էֆեմերաները և էֆեմերոիդները (կակաչ, ծտի, կրոկուսներ, կակաչներ, ձնծաղիկներ): Նրանք իրենց զարգացման ողջ ցիկլը անցնում են գարնանը 1,5-2 ամսում, նույնիսկ մինչև շոգն ու երաշտը։ Այսպիսով, նրանք կարծես հեռանում են, կամ խուսափում են սթրեսորի ազդեցության տակ ընկնելուց։ Նմանապես, գյուղատնտեսական մշակաբույսերի վաղ հասունացման սորտերը բերք են կազմում մինչև սեզոնային անբարենպաստ երևույթների՝ օգոստոսյան մառախուղների, անձրևների, ցրտահարությունների սկիզբը: Ուստի գյուղատնտեսական բազմաթիվ մշակաբույսերի ընտրությունը նպատակաուղղված է վաղ հասունացող սորտերի ստեղծմանը։ Բազմամյա բույսերը ձմեռում են կոճղարմատների և լամպերի տեսքով հողում ձյան տակ, ինչը նրանց պաշտպանում է ցրտահարությունից։

Բույսերի հարմարեցումը անբարենպաստ գործոններին իրականացվում է միաժամանակ կարգավորման բազմաթիվ մակարդակներում՝ առանձին բջջից մինչև ֆիտոցենոզ: Որքան բարձր է կազմակերպվածության մակարդակը (բջիջ, օրգանիզմ, պոպուլյացիա), այնքան մեծ է սթրեսին բույսերի հարմարվողականության մեջ միաժամանակ ներգրավված մեխանիզմների քանակը:

Բջջի ներսում մետաբոլիկ և հարմարվողական գործընթացների կարգավորումն իրականացվում է համակարգերի միջոցով՝ մետաբոլիկ (ֆերմենտային); գենետիկական; թաղանթ Այս համակարգերը սերտորեն փոխկապակցված են: Այսպիսով, թաղանթների հատկությունները կախված են գեների ակտիվությունից, իսկ գեների դիֆերենցիալ ակտիվությունը գտնվում է թաղանթների հսկողության տակ։ Ֆերմենտների սինթեզը և դրանց ակտիվությունը վերահսկվում են գենետիկ մակարդակով, մինչդեռ ֆերմենտները կարգավորում են նուկլեինաթթվի նյութափոխանակությունը բջջում։

Վրա օրգանիզմի մակարդակընորերը ավելանում են հարմարվողականության բջջային մեխանիզմներին՝ արտացոլելով օրգանների փոխազդեցությունը։ Անբարենպաստ պայմաններում բույսերը ստեղծում և պահպանում են այնպիսի քանակությամբ պտղատու տարրեր, որոնք բավարար չափով ապահովված են անհրաժեշտ նյութերով՝ լիարժեք սերմեր ձևավորելու համար։ Օրինակ՝ մշակովի հացահատիկային կուլտուրաների ծաղկաբույլերում և պտղատու ծառերի պսակներում անբարենպաստ պայմաններում կարող է ընկնել հաստատված ձվարանների կեսից ավելին։ Նման փոփոխությունները հիմնված են ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի և սննդանյութերի համար օրգանների միջև մրցակցային հարաբերությունների վրա:

Սթրեսային պայմաններում կտրուկ արագանում են ստորին տերևների ծերացման և անկման գործընթացները։ Միևնույն ժամանակ, բույսերին անհրաժեշտ նյութերը նրանցից տեղափոխվում են երիտասարդ օրգաններ՝ արձագանքելով օրգանիզմի գոյատևման ռազմավարությանը: Ստորին տերևներից սննդանյութերի վերամշակման շնորհիվ երիտասարդները՝ վերին տերևները, մնում են կենսունակ։

Գործում են կորցրած օրգանների վերականգնման մեխանիզմներ. Օրինակ՝ վերքի մակերեսը ծածկված է երկրորդական ծածկույթով (վերքի պերիդերմ), ցողունի կամ ճյուղի վերքը բուժվում է հանգույցներով (կոշտուկներով)։ Երբ գագաթային ընձյուղը կորչում է, բույսերի մեջ արթնանում են քնած բողբոջները և ինտենսիվ զարգանում են կողային ընձյուղները: Բնական օրգանների վերականգնման օրինակ է նաև գարնանը աշնանը ընկածների փոխարեն տերևների վերականգնումը։ Վերածնումը՝ որպես կենսաբանական սարք, որն ապահովում է բույսերի վեգետատիվ բազմացում՝ արմատների հատվածներով, կոճղարմատներով, թալուսով, ցողունային և տերևային կտրոններով, մեկուսացված բջիջներով, առանձին պրոտոպլաստներով, մեծ գործնական նշանակություն ունի բուսաբուծության, պտղաբուծության, անտառային, դեկորատիվ այգեգործության և այլնի համար։

Բույսերի մակարդակով պաշտպանության և հարմարվողականության գործընթացներին մասնակցում է նաև հորմոնալ համակարգը։ Օրինակ՝ բույսի անբարենպաստ պայմանների ազդեցությամբ կտրուկ աճում է աճի արգելակիչների՝ էթիլենի և աբսիցինաթթվի պարունակությունը։ Նրանք նվազեցնում են նյութափոխանակությունը, արգելակում աճի գործընթացները, արագացնում են ծերացումը, օրգանների կորուստը և բույսի անցումը քնած վիճակի: Ֆունկցիոնալ գործունեության արգելակումը սթրեսային պայմաններում աճի արգելակիչների ազդեցության տակ բույսերի համար բնորոշ ռեակցիա է: Միաժամանակ հյուսվածքներում նվազում է աճի խթանիչների պարունակությունը՝ ցիտոկինին, աուկսին և գիբերելիններ։

Վրա բնակչության մակարդակըավելացվում է ընտրություն, ինչը հանգեցնում է ավելի հարմարեցված օրգանիզմների առաջացմանը։ Ընտրության հնարավորությունը որոշվում է շրջակա միջավայրի տարբեր գործոնների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության ներբոպուլյացիայի փոփոխականության առկայությամբ: Ներբնակչության դիմադրության փոփոխականության օրինակ կարող է լինել սածիլների անհավասար առաջացումը աղի հողի վրա և բողբոջման ժամանակի տատանումների աճը սթրեսային գործոնների աճով:

Ժամանակակից հայեցակարգում տեսակը բաղկացած է մեծ թվով բիոտիպերից՝ ավելի փոքր էկոլոգիական միավորներից, որոնք գենետիկորեն նույնական են, բայց տարբեր դիմադրություն են ցուցաբերում շրջակա միջավայրի գործոններին: Տարբեր պայմաններում ոչ բոլոր կենսատիպերն են հավասարապես կենսունակ, և մրցակցության արդյունքում մնում են միայն նրանք, որոնք լավագույնս համապատասխանում են տվյալ պայմաններին։ Այսինքն՝ պոպուլյացիայի (սորտի) դիմադրությունը այս կամ այն ​​գործոնի նկատմամբ որոշվում է պոպուլյացիան կազմող օրգանիզմների դիմադրությամբ։ Դիմացկուն սորտերը ներառում են մի շարք բիոտիպեր, որոնք ապահովում են լավ արտադրողականություն նույնիսկ անբարենպաստ պայմաններում:

Միևնույն ժամանակ, սորտերի երկարատև աճեցման ընթացքում պոպուլյացիայի մեջ փոխվում է կենսատիպերի կազմը և հարաբերակցությունը, ինչը ազդում է սորտի արտադրողականության և որակի վրա, հաճախ ոչ դեպի լավը։

Այսպիսով, հարմարվողականությունը ներառում է բոլոր գործընթացները և հարմարվողականությունները, որոնք մեծացնում են բույսերի դիմադրությունը շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմաններին (անատոմիական, ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական, վարքային, պոպուլյացիա և այլն):

Բայց հարմարվողականության ամենաարդյունավետ ուղին ընտրելու համար գլխավորն այն ժամանակն է, որի ընթացքում օրգանիզմը պետք է հարմարվի նոր պայմաններին։

Ծայրահեղ գործոնի անսպասելի գործողության դեպքում արձագանքը չի կարող հետաձգվել, այն պետք է անմիջապես հետևի գործարանին անդառնալի վնասից խուսափելու համար: Փոքր ուժի երկարատև ազդեցության դեպքում աստիճանաբար տեղի են ունենում հարմարվողական փոփոխություններ, և մեծանում է հնարավոր ռազմավարությունների ընտրությունը:

Այս առումով կա հարմարվողականության երեք հիմնական ռազմավարություն. էվոլյուցիոն, օնտոգենետիկԵվ հրատապ. Ռազմավարության նպատակը առկա ռեսուրսների արդյունավետ օգտագործումն է՝ հասնելու հիմնական նպատակին՝ մարմնի գոյատևմանը սթրեսի պայմաններում: Հարմարվողականության ռազմավարությունն ուղղված է կենսական մակրոմոլեկուլների կառուցվածքային ամբողջականության և բջջային կառուցվածքների ֆունկցիոնալ գործունեության պահպանմանը, կյանքի կարգավորման համակարգերի պահպանմանը և բույսերին էներգիայով ապահովելուն:

Էվոլյուցիոն կամ ֆիլոգենետիկ ադապտացիաներ(ֆիլոգենիա - կենսաբանական տեսակի զարգացում ժամանակի ընթացքում) հարմարվողականություններ են, որոնք առաջանում են էվոլյուցիոն գործընթացի ընթացքում գենետիկ մուտացիաների, սելեկցիայի հիման վրա և ժառանգվում են։ Նրանք ամենահուսալին են բույսերի գոյատևման համար:

Էվոլյուցիայի գործընթացում յուրաքանչյուր բույսի տեսակ մշակել է կենսապայմանների որոշակի կարիքներ և հարմարվողականություն իր զբաղեցրած էկոլոգիական խորշին, օրգանիզմի կայուն հարմարվողականությունը իր միջավայրին: Խոնավության և ստվերային հանդուրժողականությունը, ջերմակայունությունը, ցրտին դիմադրությունը և կոնկրետ բուսատեսակների էկոլոգիական այլ բնութագրերը ձևավորվել են համապատասխան պայմանների երկարատև ազդեցության արդյունքում: Այսպիսով, ջերմասեր և կարճօրյա բույսերը բնորոշ են հարավային լայնություններին, մինչդեռ ավելի քիչ պահանջկոտ ջերմասեր և երկարօրյա բույսերը բնորոշ են հյուսիսային լայնություններին։ Քսերոֆիտ բույսերի բազմաթիվ էվոլյուցիոն ադապտացիաներ երաշտին հայտնի են՝ ջրի խնայող օգտագործում, խորը ընկած արմատային համակարգ, տերևների թափում և անցում քնած վիճակի և այլ հարմարվողականություններ:

Այս առումով գյուղատնտեսական բույսերի սորտերը դիմադրողականություն են ցուցաբերում հենց այն բնապահպանական գործոնների նկատմամբ, որոնց ֆոնի վրա իրականացվում է բուծումը և արտադրողական ձևերի ընտրությունը: Եթե ​​ընտրությունը տեղի է ունենում մի շարք հաջորդական սերունդներում ինչ-որ անբարենպաստ գործոնի մշտական ​​ազդեցության ֆոնին, ապա սորտի դիմադրությունը դրա նկատմամբ կարող է զգալիորեն մեծանալ։ Բնական է, որ Հարավարևելյան Գյուղատնտեսության ԳՀԻ-ում (Սարատով) բուծված սորտերը ավելի դիմացկուն են երաշտի նկատմամբ, քան Մոսկվայի շրջանի բուծման կենտրոններում ստեղծված սորտերը։ Նույն կերպ, հողակլիմայական անբարենպաստ պայմաններ ունեցող էկոլոգիական գոտիներում ձևավորվել են կայուն տեղական բույսերի սորտեր, իսկ էնդեմիկ բուսատեսակները կայուն են հենց իրենց միջավայրում արտահայտված սթրեսային գործոնների նկատմամբ։

Գարնանային ցորենի սորտերի դիմադրության բնութագրերը Բուսաբուծության համառուսաստանյան ինստիտուտի հավաքածուից (Սեմյոնով և ուրիշներ, 2005 թ.)

Բնական միջավայրում շրջակա միջավայրի պայմանները սովորաբար շատ արագ են փոխվում, և այն ժամանակը, որի ընթացքում սթրեսի գործոնը հասնում է վնասակար մակարդակի, բավարար չէ էվոլյուցիոն հարմարվողականությունների ձևավորման համար: Այս դեպքերում բույսերը օգտագործում են ոչ թե մշտական, այլ սթրեսային գործոններով պայմանավորված պաշտպանական մեխանիզմներ, որոնց առաջացումը գենետիկորեն կանխորոշված ​​է (որոշված):

Օնտոգենետիկ (ֆենոտիպային) հարմարվողականություններկապված չեն գենետիկ մուտացիաների հետ և ժառանգական չեն: Այս տեսակի հարմարվողականության ձևավորումը համեմատաբար երկար է տևում, այդ իսկ պատճառով դրանք կոչվում են երկարաժամկետ ադապտացիաներ։ Այս մեխանիզմներից մեկը մի շարք բույսերի կարողությունն է ձևավորել ջուր խնայող CAM տիպի ֆոտոսինթետիկ ուղի երաշտի, աղի, ցածր ջերմաստիճանի և այլ սթրեսային գործոնների հետևանքով առաջացած ջրի դեֆիցիտի պայմաններում:

Այս ադապտացիան կապված է ֆոսֆոենոլպիրուվատ կարբոքսիլազա գենի արտահայտման ինդուկցիայի հետ, որը նորմալ պայմաններում «ոչ ակտիվ» է, և CO 2-ի յուրացման CAM ճանապարհի այլ ֆերմենտների գեների՝ օսմոլիտների (պրոլին) կենսասինթեզով։ հակաօքսիդանտ համակարգերի ակտիվացում և ստամոքսի շարժումների ամենօրյա ռիթմերի փոփոխություններ: Այս ամենը հանգեցնում է ջրի շատ խնայող օգտագործման։

Դաշտային կուլտուրաներում, օրինակ՝ եգիպտացորենի, նորմալ աճի պայմաններում բացակայում է աերենխիման։ Բայց հեղեղումների և արմատների հյուսվածքներում թթվածնի պակասի պայմաններում արմատի և ցողունի առաջնային ծառի կեղևի որոշ բջիջներ մահանում են (ապոպտոզ կամ ծրագրավորված բջջային մահ): Դրանց տեղում առաջանում են խոռոչներ, որոնց միջոցով թթվածինը տեղափոխվում է բույսի վերգետնյա հատվածից դեպի արմատային համակարգ։ Բջիջների մահվան ազդանշանը էթիլենի սինթեզն է:

Շտապ ադապտացիատեղի է ունենում կենսապայմանների արագ և ինտենսիվ փոփոխություններով: Այն հիմնված է հարվածային պաշտպանական համակարգերի ձևավորման և գործունեության վրա: Շոկային պաշտպանության համակարգերը ներառում են, օրինակ, ջերմային ցնցումների սպիտակուցային համակարգը, որը ձևավորվում է ի պատասխան ջերմաստիճանի արագ աճի: Այս մեխանիզմները կարճաժամկետ պայմաններ են ապահովում վնասակար գործոնի ազդեցության տակ գոյատևելու համար և դրանով իսկ նախադրյալներ են ստեղծում ավելի հուսալի երկարաժամկետ մասնագիտացված հարմարվողական մեխանիզմների ձևավորման համար: Մասնագիտացված հարմարվողական մեխանիզմների օրինակ է ցածր ջերմաստիճանում հակասառեցնող սպիտակուցների նոր ձևավորումը կամ ձմեռային մշակաբույսերի ձմեռման ժամանակ շաքարների սինթեզը։ Միևնույն ժամանակ, եթե որևէ գործոնի վնասակար ազդեցությունը գերազանցում է մարմնի պաշտպանիչ և վերականգնողական հնարավորությունները, ապա մահն անխուսափելիորեն տեղի է ունենում։ Այս դեպքում օրգանիզմը մահանում է անհետաձգելի կամ մասնագիտացված ադապտացիայի փուլում՝ կախված էքստրեմալ գործոնի ինտենսիվությունից և տեւողությունից։

Տարբերել կոնկրետԵվ ոչ հատուկ (ընդհանուր)բույսերի արձագանքը սթրեսային գործոններին.

Ոչ սպեցիֆիկ ռեակցիաներկախված չեն գործող գործոնի բնույթից. Դրանք նույնն են բարձր և ցածր ջերմաստիճանների, խոնավության պակասի կամ ավելցուկի, հողում աղերի բարձր խտության կամ օդում առկա վնասակար գազերի ազդեցության տակ։ Բոլոր դեպքերում բույսերի բջիջներում մեծանում է թաղանթների թափանցելիությունը, խանգարվում է շնչառությունը, ավելանում է նյութերի հիդրոլիտիկ քայքայումը, մեծանում է էթիլենի և աբսիցինաթթվի սինթեզը, արգելակվում է բջիջների բաժանումն ու երկարացումը։

Աղյուսակը ներկայացնում է ոչ սպեցիֆիկ փոփոխությունների համալիր, որոնք տեղի են ունենում բույսերում շրջակա միջավայրի տարբեր գործոնների ազդեցության տակ:

Սթրեսային պայմանների ազդեցության տակ բույսերի ֆիզիոլոգիական պարամետրերի փոփոխությունները (ըստ Գ.Վ. Ուդովենկոյի, 1995 թ.)

Աղյուսակի տվյալների հիման վրա կարելի է տեսնել, որ բույսերի դիմադրությունը մի քանի գործոնների ուղեկցվում է միակողմանի ֆիզիոլոգիական փոփոխություններով: Սա հիմք է տալիս ենթադրելու, որ բույսերի դիմադրության աճը մի գործոնի նկատմամբ կարող է ուղեկցվել մյուսի նկատմամբ դիմադրության բարձրացմամբ: Սա հաստատվել է փորձերով։

ՌԳԱ բույսերի ֆիզիոլոգիայի ինստիտուտի (Վլ. Վ. Կուզնեցով և ուրիշներ) փորձերը ցույց են տվել, որ բամբակյա բույսերի կարճատև ջերմային մշակումն ուղեկցվում է հետագա աղիության նկատմամբ նրանց դիմադրողականության բարձրացմամբ։ Իսկ բույսերի հարմարեցումը աղիությանը հանգեցնում է բարձր ջերմաստիճանի նկատմամբ նրանց դիմադրողականության բարձրացման։ Ջերմային ցնցումը մեծացնում է բույսերի հարմարվողականությունը հետագա երաշտին և, ընդհակառակը, երաշտի ժամանակ բարձրանում է օրգանիզմի դիմադրողականությունը բարձր ջերմաստիճանի նկատմամբ։ Բարձր ջերմաստիճանի կարճատև ազդեցությունը մեծացնում է դիմադրությունը ծանր մետաղների և ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման նկատմամբ: Նախկին երաշտը նպաստում է բույսերի գոյատևմանը աղի կամ ցուրտ պայմաններում:

Տարբեր բնույթի գործոնին հարմարվելու արդյունքում օրգանիզմի դիմադրողականության բարձրացման գործընթացը տվյալ միջավայրի գործոնի նկատմամբ կոչվում է. խաչաձև հարմարվողականություն.

Դիմադրության ընդհանուր (ոչ սպեցիֆիկ) մեխանիզմներն ուսումնասիրելու համար մեծ հետաքրքրություն է ներկայացնում բույսերի արձագանքը բույսերի ջրի պակասություն առաջացնող գործոններին՝ աղակալում, երաշտ, ցածր և բարձր ջերմաստիճան և որոշ այլ գործոններ: Ամբողջ օրգանիզմի մակարդակով բոլոր բույսերը նույն կերպ են արձագանքում ջրի պակասին։ Բնութագրվում է ընձյուղների աճի արգելակմամբ, արմատային համակարգի աճի ավելացմամբ, աբսիսինաթթվի սինթեզով և ստոմատիկ հաղորդունակության նվազմամբ։ Որոշ ժամանակ անց ստորին տերևները արագ ծերանում են, և դրանց մահը նկատվում է։ Այս բոլոր ռեակցիաները նպատակաուղղված են ջրի սպառման նվազեցմանը` նվազեցնելով գոլորշիացող մակերեսը, ինչպես նաև մեծացնելով արմատի կլանման ակտիվությունը:

Հատուկ ռեակցիաներ- Սրանք արձագանքներ են ցանկացած սթրեսային գործոնի գործողության նկատմամբ: Այսպիսով, ֆիտոալեքսինները (հակաբիոտիկ հատկություններով նյութեր) սինթեզվում են բույսերում՝ ի պատասխան ախտածինների հետ շփման։

Պատասխան ռեակցիաների յուրահատկությունը կամ ոչ սպեցիֆիկությունը մի կողմից ենթադրում է բույսի վերաբերմունքը տարբեր սթրեսային գործոնների նկատմամբ, իսկ մյուս կողմից՝ տարբեր տեսակների և սորտերի բույսերի ռեակցիաների յուրահատկությունը նույն սթրեսորին:

Բույսերի կոնկրետ և ոչ սպեցիֆիկ արձագանքների դրսևորումը կախված է սթրեսի ուժգնությունից և դրա զարգացման արագությունից: Հատուկ արձագանքներն ավելի հաճախ են առաջանում, եթե սթրեսը դանդաղ է զարգանում, և մարմինը ժամանակ ունի վերականգնելու և հարմարվելու դրան: Ոչ սպեցիֆիկ ռեակցիաները սովորաբար տեղի են ունենում ավելի կարճ և ուժեղ սթրեսորով: Ոչ սպեցիֆիկ (ընդհանուր) դիմադրության մեխանիզմների գործարկումը գործարանին թույլ է տալիս խուսափել մեծ էներգիայի ծախսերից՝ մասնագիտացված (հատուկ) հարմարվողական մեխանիզմների ձևավորման համար՝ ի պատասխան իրենց կենսապայմաններում նորմայից ցանկացած շեղման:

Բույսերի դիմադրությունը սթրեսին կախված է օնտոգենեզի փուլից: Ամենակայուն բույսերը և բույսերի օրգանները գտնվում են քնած վիճակում՝ սերմերի, լամպերի տեսքով; փայտային բազմամյա բույսեր - տերևաթափից հետո խորը քնած վիճակում: Բույսերն առավել զգայուն են երիտասարդ տարիքում, քանի որ սթրեսային պայմաններում առաջին հերթին վնասվում են աճի գործընթացները։ Երկրորդ կրիտիկական շրջանը գամետների ձևավորման և բեղմնավորման շրջանն է։ Այս ժամանակահատվածում սթրեսը հանգեցնում է բույսերի վերարտադրողական ֆունկցիայի նվազմանը և բերքատվության նվազմանը։

Եթե ​​սթրեսային պայմանները կրկնվում են և ունեն ցածր ինտենսիվություն, ապա դրանք նպաստում են բույսերի կարծրացմանը։ Սա հիմք է հանդիսանում ցածր ջերմաստիճանի, ջերմության, աղիության և օդում վնասակար գազերի մակարդակի բարձրացման մեթոդների համար:

ՀուսալիությունԲուսական օրգանիզմը որոշվում է կենսաբանական կազմակերպման տարբեր մակարդակներում՝ մոլեկուլային, ենթաբջջային, բջջային, հյուսվածքային, օրգանների, օրգանիզմների և պոպուլյացիաների խափանումները կանխելու կամ վերացնելու ունակությամբ:

Անբարենպաստ գործոնների ազդեցության տակ բույսերի կյանքի խախտումները կանխելու համար սկզբունքները ավելորդություն, ֆունկցիոնալորեն համարժեք բաղադրիչների տարասեռություն, կորցրած կառույցների վերանորոգման համակարգեր.

Կառուցվածքների և ֆունկցիոնալության ավելորդությունը համակարգի հուսալիությունն ապահովելու հիմնական ուղիներից մեկն է: Ավելորդությունն ու ավելորդությունը բազմազան դրսեւորումներ ունեն։ Ենթաբջջային մակարդակում գենետիկական նյութի ավելորդությունն ու կրկնապատկումը նպաստում են բույսերի օրգանիզմի հուսալիության բարձրացմանը։ Դա ապահովվում է, օրինակ, ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրով և պլոիդիայի աճով։ Փոփոխվող պայմաններում բույսերի օրգանիզմի գործունեության հուսալիությունը հաստատվում է նաև տարբեր սուրհանդակային ՌՆԹ մոլեկուլների առկայությամբ և տարասեռ պոլիպեպտիդների ձևավորմամբ: Դրանք ներառում են իզոֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են նույն ռեակցիան, բայց տարբերվում են իրենց ֆիզիկաքիմիական հատկություններով և շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններում մոլեկուլային կառուցվածքի կայունությամբ։

Բջջային մակարդակում ավելորդության օրինակ է բջջային օրգանելների ավելցուկը: Այսպիսով, պարզվել է, որ առկա քլորոպլաստների մի մասը բավարար է բույսին ֆոտոսինթետիկ արտադրանքով ապահովելու համար։ Մնացած քլորոպլաստները, կարծես, մնում են պահեստում: Նույնը վերաբերում է ընդհանուր քլորոֆիլային պարունակությանը: Ավելորդությունը դրսևորվում է նաև բազմաթիվ միացությունների կենսասինթեզի համար պրեկուրսորների մեծ կուտակումով։

Օրգանիզմի մակարդակում ավելորդության սկզբունքն արտահայտվում է տարբեր ժամանակներում ավելի շատ, քան պահանջվում է սերնդափոխության համար, ընձյուղների, ծաղիկների, հասկերի, հսկայական քանակությամբ ծաղկափոշու, ձվաբջջի ձևավորման և պառկման մեջ: և սերմեր:

Բնակչության մակարդակում ավելորդության սկզբունքը դրսևորվում է մեծ թվով անհատների մոտ, որոնք տարբերվում են որոշակի սթրեսային գործոնի դիմադրությամբ:

Փոխհատուցման համակարգերը գործում են նաև տարբեր մակարդակներում՝ մոլեկուլային, բջջային, օրգանիզմային, պոպուլյացիոն և բիոցենոտիկ: Վերանորոգման գործընթացները պահանջում են էներգիա և պլաստիկ նյութեր, ուստի վերականգնումը հնարավոր է միայն բավարար նյութափոխանակության արագության պահպանման դեպքում: Եթե ​​նյութափոխանակությունը դադարում է, ապա վերականգնումը նույնպես դադարում է: Ծայրահեղ էկոլոգիական պայմաններում շնչառության պահպանումը հատկապես կարևոր է, քանի որ հենց շնչառությունն է էներգիա ապահովում վերականգնման գործընթացների համար:

Հարմարեցված օրգանիզմների բջիջների վերականգնողական ունակությունը որոշվում է նրանց սպիտակուցների դիմադրությամբ դենատուրացիայի նկատմամբ, մասնավորապես՝ կապերի կայունությամբ, որոնք որոշում են սպիտակուցի երկրորդական, երրորդային և չորրորդական կառուցվածքը: Օրինակ, հասուն սերմերի դիմադրողականությունը բարձր ջերմաստիճանի նկատմամբ սովորաբար պայմանավորված է նրանով, որ ջրազրկումից հետո նրանց սպիտակուցները դառնում են դիմացկուն դենատուրացիայի նկատմամբ:

Էներգիայի նյութի հիմնական աղբյուրը, որպես շնչառության հիմք, ֆոտոսինթեզն է, հետևաբար, բջջի էներգիայի մատակարարումը և դրա հետ կապված վերականգնման գործընթացները կախված են ֆոտոսինթետիկ ապարատի կայունությունից և վնասից հետո վերականգնելու կարողությունից: Բույսերում էքստրեմալ պայմաններում ֆոտոսինթեզը պահպանելու համար ակտիվանում է թիլաոիդ թաղանթային բաղադրիչների սինթեզը, արգելակվում է լիպիդների օքսիդացումը և վերականգնվում է պլաստիդների ուլտրակառույցը։

Օրգանիզմի մակարդակում վերածննդի օրինակ կարող է լինել փոխարինող ընձյուղների զարգացումը, քնած բողբոջների արթնացումը, երբ աճի կետերը վնասվում են:

Եթե ​​սխալ եք գտնում, խնդրում ենք ընդգծել տեքստի մի հատվածը և սեղմել Ctrl+Enter.